Gepard

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Geschrieben von: til.b

Kategorie: Die seltensten Tierarten der Welt

Veröffentlicht: 29. Oktober 2025

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Die Schuppentiere oder Tannenzapfentiere (Manidae) sind eine Säugetierfamilie, die zudem eine eigene Ordnung, die Pholidota, bildet. Die Familie besteht aus drei rezenten Gattungen mit acht Arten, von denen vier in Ost-, Süd- und Südostasien und vier in Afrika südlich der Sahara leben. Es handelt sich um insektenfressende Tiere mit Spezialisierung auf Ameisen und Termiten, die durch Grabkrallen, eine röhrenförmige Schnauze mit zahnlosem Kiefer sowie eine lange Zunge an diese Ernährungsweise angepasst sind. Einzigartig unter den Säugetieren ist ihre Körperbedeckung mit großen, überlappenden Hornschuppen. Die Schuppentiere leben je nach Art am Boden oder auf Bäumen; meist sind sie nachtaktiv. Die genaue Lebensweise ist aber nur unzureichend erforscht. Sie bevorzugen sowohl Wälder als auch teils offene Landschaften in Tieflagen und mittleren Gebirgshöhen. Im Bedrohungsfall können sie sich zu einer Kugel einrollen. Auf diese Eigenschaft bezieht sich auch das ursprünglich malaiische Wort Peng-guling, dessen Abwandlung pangolin überwiegend im englischen und französischen Sprachraum als umgangssprachliche Bezeichnung für ein Schuppentier Verwendung findet.

Die heutige Familienbezeichnung Manidae wurde 1821 eingeführt. In der frühen Forschungsgeschichte des 19. und frühen 20. Jahrhunderts galten die Schuppentiere als nahe Verwandte der Ameisenbären und Gürteltiere. Mit ersteren teilen sie das zahnlose Maul und die lange Zunge. Dabei führte vor allem das Fehlen der Zähne zum Aufstellen eines Taxons namens Edentata, in dem alle drei Tiergruppen lange Zeit geführt wurden. Erst moderne molekulargenetische Untersuchungen erbrachten ab Mitte der 1980er Jahre, dass die Schuppentiere mit den Raubtieren näher verwandt sind. Die Ähnlichkeiten mit Ameisenbären und Gürteltieren beruhen demnach auf Konvergenz. Der Verlust der Zähne und die spezialisierte Lebensweise bewirken, dass Schuppentiere nur selten fossil nachgewiesen werden. Die frühesten Vertreter der Manidae sind aus dem Pliozän vor rund 5 Millionen Jahren bekannt; ihnen nahestehende Formen traten aber schon im Mittleren Eozän vor etwa 47 Millionen Jahren auf.

Alle acht heutigen Arten der Schuppentiere gelten in ihrem Bestand als mehr oder weniger bedroht und sind international geschützt. Hauptsächliche Ursachen für die Bedrohung sind der Verkauf des Fleisches als exotische Nahrungsspezialität einerseits und die Verwendung der Schuppen sowie anderer Körperteile in lokalen rituellen Bräuchen wie auch der Traditionellen Chinesischen Medizin andererseits. Schuppentiere werden deshalb intensiv bejagt und zählen zu den am häufigsten illegal gehandelten Säugetieren.

Schuppentiere haben einen langgestreckten Körper mit kurzen Gliedmaßen, kleinem, zugespitztem Kopf und langem Schwanz. Die Kopf-Rumpf-Länge variiert je nach Art, bei kleineren Vertretern wie dem Weißbauch- (Phataginus tricuspis) und dem Langschwanzschuppentier (Phataginus tetradactyla) liegt sie zwischen 25 und 43 cm; die größte Art ist das Riesenschuppentier (Smutsia gigantea) mit 67 bis 81 cm. Der Schwanz wird zwischen 25 und 70 cm lang. Bei den baumbewohnenden Schuppentieren übertrifft der Schwanz die restliche Körperlänge; bei den anderen ist er gleich lang oder kürzer. Das Gewicht variiert zwischen 1,6 und 33 kg, wobei die Männchen meist größer sind als die Weibchen. Fossil trat mit Manis palaeojavanica im Pleistozän Südostasiens eine Art auf, die rund 2,5 m Gesamtlänge erreichte und damit die bisher größte bekannte Schuppentierart repräsentiert.^[1][2][3]

Der Kopf der Schuppentiere ist klein und konisch geformt. Die Augen sind klein und von wulstigen, drüsenfreien Lidern geschützt. Ohrmuscheln fehlen bei den afrikanischen Arten, bei den asiatischen ist oft nur ein verdickter Kamm vorhanden. Die Nase ist über eine Hautfalte (Plica alaris) verschließbar, was von Vorteil ist, wenn die Tiere ihre Schnauzen zur Nahrungsaufnahme in Insektenbauten stecken.^[2][3]

Namensgebendes Merkmal stellt die unter Säugetieren einmalige Körperbedeckung aus großen Hornschuppen dar, die die Oberseite des Kopfes, den Rumpf, die Außenseiten der Gliedmaßen (bei manchen Arten ohne die Unterarme) und die Ober- und Unterseite des Schwanzes bedecken. Nur das Gesicht, der Bauch und die Innenseite der Gliedmaßen sind unbeschuppt und weisen eine graue, derbe Haut auf, die mit weißen, braunen oder schwarzen Haaren bedeckt ist. Bei afrikanischen Schuppentieren sind die Schuppen auf der Rückseite der Schwanzspitze irregulär oder paarig angeordnet, bei den asiatischen immer regulär in nur einer Reihe. Auf der Unterseite der Schwanzspitze hingegen besitzen baumlebende Schuppentiere eine freie, von horniger Haut bedeckte Fläche; bei bodenlebenden ist die Panzerung geschlossen. Zwischen den Schuppen der Rückenpanzerung wachsen nur bei asiatischen Arten einzelne Haare.^[2][3]

Die Gliedmaßen erscheinen kurz und kräftig und enden in jeweils fünf Zehen (pentadactyl). Die Vorderbeine zeigen Anpassungen an eine grabende Lebensweise, indem die mittleren drei Finger mit langen, gebogenen Krallen versehen sind, von denen die mittlere noch einmal deutlich größer ist. Die Krallen des ersten und des fünften Fingers sind dagegen verkleinert und werden beim Graben nicht eingesetzt. Die Hinterbeine sind kräftiger und etwas länger, die fünf Zehen weisen ebenfalls Krallen auf. Allgemein sind die Vorderfußkrallen der bodenlebenden Schuppentiere länger und weniger stark gekrümmt als die der baumlebenden; letztere wiederum haben deutlich längere Hinterfußkrallen, die die Fortbewegung in den Bäumen unterstützen.^[4][2][5]

Der Schädel erreicht Längen zwischen 6 und 16 cm. Er ist generell konisch geformt mit einem röhrenförmig gestalteten, nach vorn sich etwas verengenden und leicht verlängerten Rostrum. Da die Nahrung nicht gekaut wird, ist die Kaumuskulatur zurückgebildet, wodurch nur wenige Knochenerhebungen als Muskelansatzstellen ausgebildet sind. Dadurch wirkt der Schädel sehr glatt, er gehört damit zu den am einfachsten gebauten Schädeln innerhalb der Säugetiere.^[6]

Ein auffälliges Kennzeichen ist der nicht vollständig ausgebildete Jochbogen, ein Merkmal, das die Schuppentiere mit den ebenfalls auf Ameisen und Termiten spezialisierten Ameisenbären Südamerikas teilen und häufig als Anpassung an diese Ernährungsweise gilt. Allerdings treten bei einigen Schuppentieren, etwa dem Chinesischen Schuppentier, manchmal geschlossene Jochbögen auf.^[7] Weitere allgemeine Charakteristika finden sich in den lang ausgezogenen Nasenbeinen und den gegenüber den Scheitelbeinen großen Stirnbeinen.^[8][9]

Zähne fehlen komplett, der Unterkiefer ist nur als eine einfache Knochenspange ausgebildet mit schwach entwickelten, nach hinten weisenden und kugelig geformten Gelenkenden, die nur wenig Raum für die Bewegung des Unterkiefers zulassen. Die Symphyse des Unterkiefers formt eine flache Oberfläche, über die die Zunge gleiten kann.^[10][2] Allerdings tritt als Kennzeichen aller Schuppentiere am hinteren Ende der Symphyse ein Paar knöcherner, konisch spitzer Erhebungen auf, die Ähnlichkeiten zu einem Eckzahn aufweisen.^[8][9]

Der Schuppenpanzer macht zusammen mit der restlichen Haut etwa ein Viertel bis ein Drittel des gesamten Körpergewichts aus. Er besteht aus 160 bis 290 Einzelschuppen, von denen knapp die Hälfte auf den Schwanz entfallen. Sie sind beweglich und überlappen einander dachziegelartig. Dabei sind sie in Reihen angeordnet, deren Anzahl am Rumpf zwischen 13 und 25 variiert. Die Färbung der Schuppen reicht von dunkelbraun über olivgrün bis gelblich. Sie sind von dreieckiger bis V-förmiger Gestalt; große Schuppen weisen Längen und Breiten von 7 bis 8 cm auf. Auf der Oberfläche finden sich längs gerichtete Rippeln, zudem sind sie mit scharfen Rändern ausgestattet. Die größten Schuppen befinden sich in der Regel auf dem Rücken mit nach hinten zeigender Spitze. Im zusammengerollten Zustand stehen die scharfen Enden ab ähnlich wie bei einem halb geöffneten Tannenzapfen. Der Schuppenpanzer schützt weniger vor Ameisen- oder Termitenbissen oder Hautparasiten als vielmehr vor Verletzungen, die durch größere Raubtiere oder beim unterirdischen Graben entstehen.^[2][11]

Die Schuppen bestehen aus Keratin. Es handelt sich somit um verhornte Bildungen der Epidermis, die auf nach hinten umgebogenen Ausstülpungen der Dermis sitzen. Im Querschnitt lassen sich drei Lagen unterscheiden: Die obere Dorsalplatte (Rückenplatte) nimmt etwa ein Sechstel der Dicke ein und besteht aus abgeplatteten, stark verhornten Zellen. Die Zwischenplatte, die den größten Raum beansprucht, wird aus weniger stark abgeplatteten, verhornten Zellen geformt. Die Ventralplatte (Bauchplatte) bildet die Unterseite der Schuppe und ist nur wenige Zellen stark. Alle drei Platten bilden sich aus unterschiedlichen epidermalen Keimgebieten. Die Abwesenheit von Filamenten zeigt auf, dass die Schuppen nicht, wie früher angenommen, verklebten Haaren entsprechen. Sie lassen sich von ihrer Struktur her vielmehr mit den Fingernägeln der Primaten vergleichen und wachsen wie diese beständig, was die Abnutzung ausgleicht. Dadurch unterscheiden sie sich auch von der Schuppenhaut der Schuppenkriechtiere, die mitunter jährlich gewechselt werden muss.^[12]

Es wird vermutet, dass der Schuppenpanzer schon früh in der Entwicklung der Schuppentiere ausgebildet war – älteste Hinweise stammen mit Eomanis aus dem Mittleren Eozän vor rund 47 Millionen Jahren, gefunden in der Grube Messel in Hessen.^[13] Möglicherweise bildete sich zuerst eine Beschuppung des Schwanzes, was als homologe Entwicklung zu einigen Vertretern der Nagetiere wie der Hausmaus beziehungsweise der Nutria oder auch der Spitzhörnchen anzusehen wäre, erst später erfolgte eine vollständige Panzerung des Körpers.^[14]

Die Anzahl der Wirbel variiert von Art zu Art und reicht von 48 beim Steppenschuppentier (Smutsia temminckii) bis zu über 70 beim Langschwanzschuppentier.^[15] Insgesamt besteht die Wirbelsäule je nach Art aus 7 Hals-, 12 bis 15 Brust-, 5 bis 6 Lenden-, 2 bis 4 Kreuz- und 21 bis 50 Schwanzwirbeln.^[16][2] Die Tiere können sich gut einrollen, da das Becken sehr kurz und das Darmbein nach außen gebogen ist und die Lendenwirbel verlängert sind. Die Schwanzwirbel weisen an der Unterseite Chevronknochen auf, die als Ansatzfläche für die kräftige Schwanzmuskulatur dienen, da der Schwanz beim Einrollen schildartig um den Körper geschlungen wird.^[17] Der Schwertfortsatz am hinteren Ende des Brustbeins ist bis in die Beckenregion vergrößert und dient als Ansatzstelle für die komplizierte Zungenmuskulatur.^[18]

Vor allem der Oberarmknochen ist für die grabende und baumkletternde Lebensweise besonders kräftig ausgebildet. Er besitzt ein sehr breites Ellenbogengelenk und – typisch für Schuppentiere – eine kräftige Crista deltoidea, die als Knochenkamm den Schaft umgreift und als Ansatzstelle für die Schultermuskulatur fungiert.^[19] Am Oberschenkelknochen ist der dritte Rollhügel (Trochanter tertius), eine weitere Muskelansatzstelle am Schaft, weit nach unten an die Gelenkenden versetzt und so kaum sichtbar. Bei sehr urtümlichen Pholidota befindet sich dieser deutlich höher und markant herausragend am Schaft.^[20][21] Ein weiteres besonderes Kennzeichen sind die jeweiligen letzten Glieder der Zehen der Vorder- und Hinterfüße (jeweils Phalanx III), die eine langgestreckte Form aufweisen und am Ende tiefe Einkerbungen besitzen, in denen die Krallen einhaften.^[9]

Sehr charakteristisch ist die wurmförmige und mit klebrigem Speichel bedeckte Zunge, mit der die Nahrung aufgenommen wird. Sie kann beim Riesenschuppentier bis zu 70 cm lang sein und bis zu 25 cm ausgestreckt werden, beim Chinesischen Schuppentier wird sie bis zu 41 cm lang bei einem Durchmesser von bis zu 1,1 cm.^[22] Ihre komplexe Muskulatur besteht aus längs und radial verlaufenden Muskelfasern. Im Ruhezustand liegt der vordere Teil der Zunge zusammengerollt im Mundraum, die Oberfläche ist im vorderen Bereich durch konische Papillen aufgeraut, an der Spitze befinden sich pilzförmige Geschmackspapillen. Die Zunge ist nicht wie bei anderen Säugetieren mit dem Zungenbein, sondern über ein äußeres Muskelsystem, das teilweise der Zungenbeinmuskulatur homolog entspricht, mit dem hinteren Teil des Brustbeins verbunden. Das Zungenbein besitzt bei den Schuppentieren eine andere Funktion: Mit ihm werden die an der Zunge klebenden Insekten am Eingang der Speiseröhre abgeschabt. Die Speicheldrüsen sind vergrößert und erstrecken sich bis in die Brust- und Achselregion.^[18][23][24]

Der muskulöse Magen übernimmt das mechanische Zerkleinern der Insekten. Er ist mit verhorntem und geschichtetem Plattenepithel ausgestattet, was ihn vor den Bissen und dem Gift der Ameisen und Termiten schützt. Die stark vergrößerte Pförtnermuskulatur zermahlt die verschluckte Nahrung und ist dafür zur besseren Zerkleinerung mit verknöcherten Stacheln (Pylorusdornen) versehen – zusätzlich werden kleine Steinchen verschluckt. Die Magendrüsen sind sehr lang und schlauchförmig; sie bilden Drüsenpakete, die sich durch einen zentralen Gang zum Pförtner hin entleeren.^[25][26] Der gesamte Darmtrakt erreicht beim Chinesischen Schuppentier eine Länge von 5,2 m und einen Durchmesser von rund 1 cm. Er ist schlauchförmig gewunden und zeigt keine Unterschiede zwischen Dünndarm und Dickdarm, nur bei einigen Individuen befindet sich eine leichte Verdickung oder gewundene Bildung im hinteren Bereich, die möglicherweise den Übergang vom Dünn- zum Dickdarm anzeigt. Ein Blinddarm ist nicht ausgebildet.^[22] Schuppentiere haben Analdrüsen, deren Duftsekret zur Kommunikation und möglicherweise zur Verteidigung eingesetzt wird. Die Weibchen haben eine zweihörnige Gebärmutter (Uterus bicornis). Männchen haben einen kleinen Penis, aber keinen Hodensack – die Hoden liegen unter der Haut.^[2][27]

Das Gehirn ist sehr einfach gebaut und klein, es macht etwa beim Malaiischen Schuppentier nur rund 0,2 bis 0,5 % des Körpergewichtes aus.^[28] Einzig der Riechkolben ist gut entwickelt, dementsprechend spielt der Geruchssinn bei der Nahrungssuche und bei der Kommunikation mit Artgenossen eine wichtige Rolle. Dem Aufbau des Gehirns zufolge – hier hauptsächlich auf das Kleinhirn bezogen – sind asiatische Arten etwas urtümlicher als afrikanische.^[29]

Schuppentiere leben in Afrika südlich der Sahara sowie in Süd-, Südostasien und im südlichen Ostasien. In Afrika erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet von Senegal und dem Sudan bis Südafrika. In Asien sind sie von Pakistan und Nepal über Indien und die Indochinesische Halbinsel bis hin zum südlichen Festlandchina und von der Malaiischen Halbinsel bis nach Borneo und auf die Philippinen verbreitet. Die Schuppentiere bewohnen somit primär tropisch geprägte Regionen.^[2]

Ihr Lebensraum umfasst eine Vielzahl von Landschaftstypen, wie Au- und Sumpfwälder, aber auch Regenwälder, offene Savannen und Buschländer sowie mosaikartig gestaltete Vegetationsgebiete. Weiterhin tolerieren sie auch vom Menschen genutzte Sekundärlandschaften wie Plantagen, Gartenlandschaften und Farmgebiete, die genug Schutz in Form von Bäumen oder Felsen und Baue enthalten müssen. Die Tiere meiden aber menschliche Siedlungsgebiete und Ackerland und reagieren sensibel auf Pestizide. Dabei nutzen die Schuppentiere Flach- und Hochländer, in den Nilgiri-Bergen in Indien ist das Vorderindische Schuppentier (Manis crassicaudata) bis in Höhenlagen um 2300 m nachgewiesen. Grundvoraussetzung für die Anwesenheit der Schuppentiere sind neben einer dichten Untergrundvegetation ausreichende Nahrungsgrundlagen an Ameisen und Termiten sowie Wasser.^[2]

Aufgrund der vielfältig genutzten Landschaften und teilweise Spezialisierung auf unterschiedliche Nahrungsgruppen kommt es bei sympatrisch auftretenden Arten nur selten zum Überlappen der einzelnen genutzten ökologischen Nischen. In einzelnen Fällen findet aber auch eine verstärkte Nischenbildung statt. So nutzt das Langschwanzschuppentier verstärkt Gewässergebiete in Regionen mit dem gleichzeitig auftretenden Weißbauchschuppentier. Das Chinesische Schuppentier (Manis pentadactyla) lebt weiterhin im nördlichen Vietnam, wo auch das Malaiische Schuppentier (Manis javanica) verbreitet ist, prinzipiell in Höhen über 600 m. Auch mit anderen hochspezialisierten Insektenfressern, etwa dem afrikanischen Erdferkel (Orycteropus), kommt es aufgrund der starken Nischenbildung kaum zu Überschneidungen in den gleichen genutzten Landschaften.^[2]

Generell ist die Lebensweise und das Sozialverhalten der Schuppentiere nur wenig erforscht. Sie leben meist einzelgängerisch, lediglich in der Paarungszeit kommt es kurzzeitig zu Paarbindungen. Die Hauptaktivität findet während der Dämmerung oder Nacht statt, vereinzelt können Tiere auch tagsüber beobachtet werden. Die einzelnen Individuen sind weitgehend ortsgebunden und nutzen Aktionsräume, die bei Männchen mit 30 bis 43 ha deutlich größer sind als bei Weibchen mit 3 bis 7 ha. Dabei überschneidet das Gebiet eines männlichen Tieres mehrere von weiblichen, bei einigen Arten kann auf eine gewisse Territorialität geschlossen werden, da die Männchen ihr Revier aktiv gegen Konkurrenten verteidigen. Für die Kommunikation unter Artgenossen spielt vermutlich das Sekret der Analdrüsen eine wichtige Rolle, ebenso wie bei der Kennzeichnung der Territorien.^[2] Die bodenbewohnenden Arten ziehen sich zur Ruhe in Erdbaue zurück, die sie entweder selbst gegraben oder von anderen Tieren übernommen haben. Diese Baue befinden sich häufig in Ameisen- oder Termitenhügeln, zwischen Wurzeln oder in Vertiefungen, die durch umgefallene Bäume entstanden sind. Generell liegen sie in dichter Vegetation. Meist erstrecken sich die Baue mehrere Meter weit unter der Erde und enden in einer runden Kammer mit bis zu 2 Metern Durchmesser. Der Eingang des Baues wird mit Schlamm versperrt, wenn das Tier anwesend ist. Meist beziehen Schuppentiere einen Bau für mehrere Tage hintereinander und suchen oder graben einen neuen, wenn das Nahrungsangebot zurückgegangen ist. Die baumbewohnenden Arten nutzen dagegen Baumhöhlen. Weibliche Tiere entfernen sich in der Regel weniger weit von ihren Bauen als männliche, allgemein ist bei beiden Geschlechtern der Aktionsradius eher gering.^[6][2]

Am Boden bewegen sich die Schuppentiere überwiegend langsam und behäbig fort, die Hand kann mit der Außenkante oder den Fingerknöcheln aufgesetzt werden. Charakteristisch ist das Hin- und Herschwingen des Kopfes im vierfüßigen Gang, wobei sich der Kopf zur dem Führungsbein gegenüberliegenden Seite bewegt. Dieses Schwingen entsteht dadurch, dass aufgrund der dichten Bedeckung der Vorderbeine durch den Schuppenpanzer die Schultermuskulatur anders angeordnet ist als bei ungepanzerten Säugetieren. Einzelne Muskeln überdecken das Schulterblatt vollständig und schränken so dessen Bewegungen ein, der schwingende Kopf führt dadurch einen Ausgleich herbei.^[30] Bodenlebende Schuppentiere, speziell aber das Steppenschuppentier, können sich auch auf den Hinterbeinen fortbewegen und balancieren den Körper mit dem Schwanz aus, der dann den Boden nicht berührt. Generell sind Schuppentiere befähigt, auf Bäume zu klettern. Die eigentlich baumbewohnenden Arten bewegen sich dabei raupenartig zuerst mit den Vorder-, dann mit den Hinterbeinen fort, wobei der Rücken beständig gebeugt und gestreckt wird. Der Schwanz dient als Greiforgan und ist häufig um den Stamm oder einen Ast gewickelt, die Schuppen sind abgespreizt und verankern das Tier so an der Rinde. Teilweise wird er auch als Angel eingesetzt, wenn ein Schuppentier den Baum oder Ast wechselt. Weiterhin gelten Schuppentiere als gute Schwimmer, allen voran das Langschwanzschuppentier. Dazu nehmen sie extra Luft auf, so dass der Körper mit dem schweren Schuppenpanzer zur Hälfte aus dem Wasser ragt und führen seitwärts schlängelnde Bewegungen mit dem Schwanz aus.^[6][2]

Die Nahrung der Schuppentiere besteht in erster Linie aus Ameisen und Termiten (Myrmecophagie), wobei sie äußerst selektiv vorgehen. Nur größere Arten wie das Riesenschuppentier oder das Vorderindische Schuppentier nehmen gelegentlich auch andere Insekten oder sonstige Wirbellose zu sich, etwa Käfer, Schaben oder Würmer. Dabei vertilgen die Tiere einen vergleichsweise großen Anteil an Biomasse, der bei 300 bis 400 g pro Tag für die kleinsten Vertreter und bei 2 kg für die größten liegt. Die Nahrung wird mit dem außergewöhnlich guten Geruchssinn aufgespürt, wobei der Boden ständig mit der Nase abgesucht wird, teilweise graben Tiere auch Tunnel, um Nester zu erreichen. Mit den Grabkrallen brechen die Schuppentiere Insektenbauten oder Baumrinde auf, und mit der klebrigen Zunge nehmen sie ihre Nahrung zu sich. Die Augen, Ohren und Nasenlöcher sind verschließbar und verhindern das Eindringen von Insekten während des Fressens. Insekten, die auf den Körper gelangen, werden abgeschüttelt. Beim Fressen erheben sie sich meist auf die Hinterbeine. In der Regel dauert der Fressvorgang mehrere Stunden, der Bau wird dabei nicht vollständig zerstört. Meist kehrt ein Tier mehrmals hintereinander über mehrere Tage hinweg zum selben Ameisen- oder Termitennest zurück, erst wenn die Beute deutlich rarer wird, sucht es sich einen anderen.^[6][2]

Über das Paarungsverhalten der Schuppentiere ist wenig bekannt. Es ist höchstwahrscheinlich nicht jahreszeitlich gebunden, möglicherweise mit Ausnahme des Chinesischen Schuppentiers. Bei dieser Art kämpfen mehrere Männchen im Spätsommer oder Herbst sehr aggressiv um das Paarungsvorrecht.^[10] In der Regel durchstreifen männliche Tiere jede Nacht mehrere weibliche Territorien auf der Suche nach brunftigen Weibchen, was sie anhand der Duftspuren erkennen. Vor allem beim Weißbauch- und beim Langschwanzschuppentier wurden Paarungsrituale beobachtet. So unternehmen Männchen und Weibchen Scheinwettkämpfe mit Schlägen Brust gegen Brust, bis sich das weibliche Tier unterwirft. Meist klammert sich das Weibchen dann an den Schwanz des Männchens, das es zum Paarungsplatz zieht. Während der Paarung sind die Schwänze der Tiere miteinander verflochten. Paare teilen sich dann über mehrere Tage einen Rastplatz. Die Tragzeit liegt bei afrikanischen Schuppentieren bei 130–150 Tagen, bei asiatischen ist sie möglicherweise kürzer und dürfte zwei bis drei Monate dauern. In der Regel bringt das Weibchen ein einziges Neugeborenes zur Welt, das bei den meisten Arten sehr weit entwickelt ist. Das Geburtsgewicht liegt je nach Art zwischen 70 und 425 g, die Geburtslänge zwischen 15 und 30 cm. Die Neugeborenen haben geöffnete Augen, die Schuppen sind nicht überlappend und zunächst weich, sie härten in den ersten Lebenstagen aus. Weibchen haben ein Paar achselständige Zitzen, mit denen das Junge gesäugt wird.^[6][2]

Bei den baumlebenden Arten verbleibt das Jungtier in der ersten Woche in einer Baumhöhle, erst dann klettert es auf die Schwanzwurzel des Muttertiers und kann so bis zur Entwöhnung getragen werden. Bei den bodenbewohnenden Arten kommen die Jungen unterirdisch zur Welt und bleiben dort etwa zwei bis vier Wochen, bis sie die Höhle an den Schwanz der Mutter geklammert erstmals verlassen. Bei Gefahr rutscht es in der Regel auf die Bauchseite und das Muttertier bedeckt es mit dem Schwanz. Nach zwei bis vier Wochen, spätestens aber nach drei Monaten nimmt das Jungtier erstmals feste Nahrung zu sich, oft wird es zunächst auf der Schwanzwurzel der Mutter zu den Nahrungsquellen getragen. Nach rund fünf Monaten erfolgt die Trennung von der Mutter, die Geschlechtsreife tritt mit ein bis zwei Jahren ein.^[2][6] Das höchste bekannte Alter eines Schuppentieres in menschlicher Obhut betrug etwas mehr als 19 Jahre.^[31]

Schuppentiere sind eher scheue und vorsichtige Tiere. Im Bedrohungsfall versuchen sie zunächst, den schützenden Unterschlupf zu erreichen. Gelingt ihnen das nicht, können sie sich zu einer Kugel einrollen. Dabei wird der muskulöse Schwanz über den ungeschützten Bauch und das Gesicht gelegt, um diese Regionen vor Angriffen zu bewahren. In zusammengerolltem Zustand richten sie auch die Schuppen auf, deren scharfe Kanten einen zusätzlichen Schutz bieten. Kleinere Arten verzahnen außerdem die Schwanzschuppen mit denen des Nackens, so dass die Tiere kaum aufgerollt werden können.^[2] Darüber hinaus können mit dem Schwanz rasche Verteidigungsschläge ausgeteilt werden, die dank der scharfen Schuppenkanten besonders effektiv sind. Es gibt einen Bericht aus Indonesien, wonach sich ein Schuppentier zu einer Kugel einrollte und einen Abhang hinunterrollte. Dabei legte es 30 Meter in 10 Sekunden zurück. Eine weitere Verteidigungsmethode ist das Versprühen eines übelriechenden Sekretes aus den Analdrüsen, ähnlich den Skunks. Die langen Krallen werden nicht zur Verteidigung eingesetzt.^[6]

Innere Systematik der Laurasiatheria nach O’Leary et al. 2013[32]   Laurasiatheria      Eulipotyphla (Insektenfresser)     Scrotifera     Ferae      Pholidota (Schuppentiere)        Carnivora (Raubtiere, einschließlich der Pinnipedia (Robben))            Chiroptera (Fledertiere)     Euungulata      Perissodactyla (Unpaarhufer)        Cetartiodactyla (Artiodactyla (Paarhufer) und Cetacea (Wale))

Die Schuppentiere (Manidae) stellen die heute einzige Familie aus der Ordnung der Pholidota dar. Nach modernen molekularbiologischen Untersuchungen sind die Schuppentiere die nächsten lebenden Verwandten der Raubtiere (Carnivora), beide Ordnungen bilden gemeinsam das höhere Taxon der Ferae.^[33] Sie sind damit Teil der Überordnung der Laurasiatheria, einer der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere.^[34] Die Trennung der Raubtiere von den Schuppentieren fand genetischen Analysen zufolge möglicherweise schon in der Oberkreide vor mehr als 80 Millionen Jahren^[35][36] oder aber im beginnenden Paläozän vor knapp 65 Millionen Jahren statt.^[32]

Die Pholidota enthalten neben den heutigen Schuppentieren noch zwei nahe verwandte, allerdings ausgestorbene Familien, die Eomanidae und die Patriomanidae, letztere werden als die Schwestergruppe der Manidae angesehen. Die nächste verwandte Großgruppe bilden die Palaeanodonta. Diese ebenfalls ausgestorbene Säugetiergruppe ist aus dem Paläozän und Eozän vorwiegend aus Nordamerika, seltener aus Europa und Ostasien bekannt und wird in drei Familien unterteilt, die Escavadodontidae, die Epoicotheriidae und die Metacheiromyidae. Möglicherweise muss aber auch Ernanodon aus Ostasien in die Palaeanodonta eingeschlossen werden. Dieses bildete ursprünglich die monotypischen Ernanodonta, nach Analysen eines nahezu vollständigen Skeletts steht es aber Palaeanodon näher.^[37] Die Palaeanodonta wiesen gleichfalls Anpassungen an eine grabende und insektenfressende Lebensweise auf, etwa kräftige Gliedmaßen mit großen Krallen sowie verkleinerte, wenig spezialisierte Zähne mit einer nur dünnen Schicht an Zahnschmelz. Aufgrund der teils noch urtümlichen Merkmale wie ausgebildete Zähne könnten sie auch die Vorläufer der Pholidota darstellen.^[38] Die Ähnlichkeit ist so stark, dass die Palaeanodonta und die Pholidota heute zusammen in dem übergeordneten Taxon Pholidotamorpha zusammengefasst werden.^[39]

Innere Systematik der Pholidota nach Gaudin et al. 2009 und Gaudin 2010[39][40]   Pholidotamorpha      Palaeanodonta     Pholidota      Euromanis        Eurotamandua         Eomanidae    Eomanis     Manoidea    Patriomanidae      Necromanis          Cryptomanis        Patriomanis         Manidae      Manis          Phataginus        Smutsia

Die Familie der Schuppentiere gliedert sich heute in acht Arten, die sich auf drei Gattungen verteilen. Die Gattung Manis umfasst dabei die asiatischen Arten sowie einige belegte fossile Formen aus dem eurasischen Raum. Smutsia hingegen stellt die afrikanischen Bodenschuppentiere, während Phataginus die afrikanischen baumbewohnenden Schuppentiere enthält. Diese Untergliederung in mehrere Gattungen kann auch morphologisch anhand einzelner Schädel- oder Fußskelettmerkmale untermauert werden. So findet sich ein genereller Unterschied zwischen asiatischen und afrikanischen Schuppentieren in der Länge des Rostrums, welches bei Ersteren markant gestreckter ist als bei Letzteren. Auch der vordere Jochbogenansatz zieht bei den asiatischen Schuppentieren länger aus als bei den afrikanischen.^[41] Nach kladistischen Untersuchungen von Skelettmerkmalen unter Einbeziehung aller fossilen Formen der Pholidota stehen die asiatischen Schuppentiere als Schwestergruppe den afrikanischen gegenüber. Erstere werden als monophyletisch angesehen, letztere bilden wiederum zwei eigenständige Gruppen. Aus diesem Grund wurden die asiatischen Schuppentiere in die Unterfamilie der Maninae gestellt, die beiden afrikanischen Gattungen repräsentieren dagegen zwei Unterfamilien, die Smutsiinae und die Phatagininae.^[39][42] Die anatomisch festgestellte grundlegende Zweiteilung der Schuppentiere in einen asiatischen und einen afrikanischen Strang sowie die Aufgliederung von letzterem finden ihre Entsprechungen in den seit den 2010er Jahren zunehmend durchgeführten genetischen Untersuchungen.^{[43][44][42][45]} Diesen zufolge begann die stärkere Diversifizierung der Schuppentiere mit der Abspaltung der Linie der Maninae von der der afrikanischen Schuppentiere im Mittleren oder Oberen Eozän vor gut 46,9 bis 37,9 Millionen Jahren. Die afrikanische Gruppe wiederum spaltete sich möglicherweise im Verlauf des Oligozäns bis zum Übergang ins Miozän vor etwa 29,6 bis 22,9 Millionen Jahren auf.^[36][42]

Innere Systematik der Manidae nach Gaubert et al. 2018[42]   Manidae     Manis        Manis crassicaudata          Manis culionensis        Manis javanica            Manis pentadactyla           Smutsia      Smutsia gigantea        Smutsia temminckii       Phataginus      Phataginus tetradactyla        Phataginus tricuspis

Es gibt allerdings auch Ansätze, in denen die einzelnen Arten nur einer einzigen Gattung, in diesem Fall Manis, zugehören, wohingegen die anderen Gattungen nur den Status einer Untergattung besitzen.^[46][47][2] Der Gliederungsversuch wird aber seit den genetischen Untersuchungen zunehmend abgelehnt.^[44][42][45] Andere hingegen unterschieden nur die asiatischen (Manis) und afrikanische Formen (Phataginus), was morphologisch begründet wurde.^[48] Daneben wurde auch die Ansicht geäußert, dass die afrikanischen Baumschuppentiere in zwei Gattungen aufgespalten werden können, in Phataginus und Uromanis, womit insgesamt vier Gattungen bestünden,^[49] ein Modell, dass teilweise auch von der IUCN verfolgt wurde.^[5] In der Vergangenheit gab es allerdings auch Vorschläge mit bis zu sechs Gattungen. Der Vorschlag einer Gliederung in drei Gattungen wurde erstmals Ende der 1990er Jahre gemacht^[8][19] und konnte in der Folgezeit durch mehrere kladistische Untersuchungen untermauert werden.^[39]

Innerhalb der Familie der Manidae werden heute acht rezente und mehrere fossile Arten in drei Gattungen unterschieden:^[39][42][50]

• Familie: Manidae Gray, 1821

• Unterfamilie: Maninae Gray, 1821

• Manis (= Pangolinus, Paramanis, Pholidotus) Linnaeus, 1758

• † Manis hungarica Kormos, 1934
• † Manis lydekkeri Dubois, 1908
• † Manis palaeojavanica Dubois, 1907
• Manis pentadactyla Linnaeus, 1758 (Chinesisches Schuppentier oder Ohrenschuppentier)
• Manis crassicaudata Geoffroy, 1803 (Vorderindisches Schuppentier)
• Manis javanica Desmarest, 1822 (Malaiisches Schuppentier)
• Manis culionensis (de Elera, 1915) (Palawan-Schuppentier)

• Unterfamilie: Smutsiinae Gray, 1873

• Smutsia Gray, 1865

• † Smutsia olteniensis Terhune, Gaudin, Curran & Petculescu, 2021
• Smutsia gigantea (Illinger, 1815) (Riesenschuppentier)
• Smutsia temminckii (Smuts, 1832) (Steppenschuppentier)

• Unterfamilie: Phatagininae Gaubert, 2017

• Phataginus (= Phatagin, Triglochinopolis, Uromanis) Rafinesque, 1821

• Phataginus tricuspis (Rafinesque, 1821) (Weißbauchschuppentier)
• Phataginus tetradactyla (Linnaeus, 1766) (Langschwanzschuppentier)

Genetische Daten weisen darauf hin, dass das Weißbauchschuppentier möglicherweise mehrere kryptische Arten enthält. Unterstützt wird dies auch durch schädelmorphologische Befunde. Ebenso könnte, erwiesen durch genetische Untersuchungen, eine fünfte Art innerhalb der Gattung Manis bestehen, die bisher aber nur durch Schuppen von einzelnen Tiermärkten in China belegt ist. Einige Wissenschaftler gehen daher von mehr als einem Dutzend Arten an Schuppentieren aus.^{[51][52][42][41][53]} Die Gültigkeit der ausgestorbenen Arten Manis hungarica und Manis lydekkeri wird teilweise angezweifelt, da ihre jeweiligen Beschreibungen lediglich auf isolierten Phalangen beruhen.^[39]

Innerhalb der Ordnung Pholidota können zusätzlich noch folgende ausgestorbene Familien und Gattungen unterschieden werden:^[39][54][55]

• Eurotamandua Storch, 1981
• Euromanis Gaudin, Emry & Wible, 2009

• Familie: Eomanidae Storch, 2003

• Eomanis Storch, 1978

• Familie: Patriomanidae Szalay & Schrenk, 1998

• Necromanis Filhol, 1893
• Patriomanis Emry, 1970
• Cryptomanis Gaudin, Emry & Pogue, 2006

Der Name der Familie der Schuppentiere, Manidae, wurde im Jahr 1821 von John Edward Gray eingeführt. Gray beschrieb die Merkmale der Maniden folgendermaßen:

Die Beschreibung bezog sich damals aber neben den heutigen Schuppentieren auch auf die Ameisenbären, die Gray mit in die Manidae eingliederte,^[56] vier Jahre später trennte er die Ameisenbären von den Schuppentieren, sah beide jedoch als Untergruppe der Gürteltiere an.^[57] Für die Familienbezeichnung Manidae stand der Gattungsname Manis Pate. Dieser wurde 1758 von Linnaeus in seinem Werk Systema Naturae erstmals verwendet. Er erwähnte mit M. pentadactyla nur eine Art, von der er aufgrund der Angabe der präzisen Zehenanzahl ein Exemplar gesehen haben muss.^[58] Die Bezeichnung Manis geht auf die Manen zurück (lateinisch manes), römische Totengeister, und bezieht sich dabei auf die nachtaktive und meist versteckte Lebensweise. Der vor allem umgangssprachlich im englischen Sprachraum häufig verwendete Begriff pangolin leitet sich aus dem Malaiischen her, wo Peng-guling so viel wie „Einroller“ bedeutet und einerseits die Befähigung sich einzurollen wiedergibt, andererseits auch die einfache Fangmöglichkeit durch Menschen hervorhebt.^[2]

Ursprünglich wurden die Schuppentiere und teilweise die mit ihnen verwandten Gruppen (Palaeanodonta) aus anatomischen und morphologischen Gründen in ein nahes Verwandtschaftsverhältnis mit den Nebengelenktieren (Xenarthra) gestellt. So haben die Ameisenbären (Vermilingua) eine vergleichbar zahnlose, langgestreckte Schnauze mit verlängerter Zunge, einen reduzierten Jochbogen und Grabkrallen, während die Gürteltiere (Dasypoda) eine ähnliche Körperpanzerung besitzen und teilweise auch strikte Insectivoren darstellen. Im Gegensatz zu den wenig diversen Schuppentieren und ihren Vorgängern stellen die Xenarthra sowohl heute als auch in ihrer stammesgeschichtlichen Vergangenheit eine sehr formenreiche Gruppe dar, die jedoch weitgehend auf Südamerika beschränkt ist. Aufgrund des Auftretens der typischen xenarthrischen Gelenke (Xenarthrale oder Nebengelenke) an den hinteren Brustwirbeln und an den Lendenwirbeln galten sie schon lange als natürliche Gruppe. Tatsächlich war aber bis teilweise in die 1980er Jahre hinein die Vorstellung eines Taxons Edentata (Zahnlose) weit verbreitet. Die Edentata zeichneten sich dabei entweder durch den Verlust aller Zähne oder aber durch die Entwicklung eines homodonten Gebisses bei gleichzeitiger weitgehender Reduktion des Zahnschmelzes aus. Dadurch wichen die Edentata von den meisten Höheren Säugetiere mit ihrem charakteristisch heterodonten Gebissaufbau ab. Das Taxon Edentata geht auf Étienne Geoffroy Saint-Hilaire und Georges Cuvier zurück, die 1795 den Begriff eingeführt hatten^[59] (beide verwendeten dabei die von Félix Vicq d’Azyr bereits 1792 gebrauchte Bezeichnung „Edentati“ erneut), und bestand ursprünglich aus den Schuppentieren, den Ameisenbären und den Gürteltieren, drei Jahre später fügte Cuvier noch die Faultiere und das afrikanische Erdferkel (Orycteropus) hinzu.^[60] Vor der Etablierung der Edentata hatte bereits Gottlieb Conrad Christian Storr im Jahr 1780 die genannten Gruppen mit Ausnahme des Erdferkels unter der Bezeichnung Mutici vereint, während Linnaeus noch keine Beziehungen dieser untereinander erkannt hatte. Vielmehr sah Linnaeus in seinem Werk Systema Naturae aus dem Jahr 1758 die Gattung Manis, die heutigen asiatischen Schuppentiere, in der Nähe der Elefanten, aber auch der Ameisenbären und Faultiere, während er gleichzeitig die Gürteltiere an die Seite der Insektenfresser und Schweine stellte (das Erdferkel war zu seiner Zeit noch nicht bekannt).^[46][9]

Bereits gegen Ende des 19. Jahrhunderts wurde erkannt, dass die einzelnen Mitglieder der Edentata keine natürliche Gruppe bildeten. Thomas Henry Huxley verwies 1872 das Erdferkel in eine eigene Ordnung, die Tubulidentata, ebenso wie die Schuppentiere.^[61] Da sein favorisierter Name Squamata aber bereits durch die Schuppenkriechtiere präokkupiert war, gilt Max Wilhelm Carl Webers 1904 geprägter Begriff Pholidota heute als Bezeichnung für die Ordnung der Schuppentiere.^[62] Im Jahr 1889 etablierte wiederum Edward Drinker Cope für die südamerikanischen Vertreter und damit der eigentlichen Kerngruppe der Edentata den Überbegriff Xenarthra.^[63] Die Zusammensetzung und systematische Stellung der Edentata wurden im weiteren Verlauf der Forschungsgeschichte unterschiedlich bewertet. Vor allem William Diller Matthew brachte 1918 die Palaeanodonta in die Edentata ein. Er erkannte basierend auf anatomischen Merkmalen auch die nahe Verwandtschaft der Schuppentiere mit den Palaeanodonta und sah letztere als Vorfahren der ersteren an. George Gaylord Simpson gliederte in seiner Studie zur Klassifizierung der Säugetiere aus dem Jahr 1945 die Pholidota und damit die Schuppentiere (aber nicht die Palaeanodonta) aus den Edentata aus, er sah beide Gruppen zudem nicht in einem sehr engen Verwandtschaftsverhältnis, weiterhin plädierte er für die Gleichsetzung der Begriffe Edentata und Xenarthra.^[46] Robert J. Emry wiederum vereinte im Jahr 1970 die Palaeanodonta mit den Schuppentieren unter den Pholidota und verwies dabei auf die bereits von Matthew vorgetragenen Argumente. Zudem betonte er, wie Simpson vor ihm, die unterschiedliche paläogeographische Verbreitung der Nebengelenktiere und der Pholidota, aufgrund dessen beide Gruppen keinen gemeinsamen stammesgeschichtlichen Vorfahren haben können.^[20] Etwa im selben Zeitraum sah Malcolm C. McKenna die Edentata als synonym zu den Xenarthra und stellte sie als Schwestergruppe allen übrigen Höheren Säugetieren, die er als Epitheria zusammengefasste, gegenüber. Er bescheinigte außerdem den Pholidota (und den Tubulidentata) ein nur entferntes Verwandtschaftsverhältnis zu den Nebengelenktieren. Allerdings erneuerten Mitte der 1980er Jahre Wissenschaftler um Michael J. Novacek die enge Verwandtschaft der Xenarthra und Pholidota innerhalb der Edentata und sahen die Edentata in der gleichen Position wie McKenna vorher.^[64] Andere Forscher wiederum betrachteten zu der Zeit die Edentata als synonym zu den Pholidota und dem Erdferkel und schlossen die Nebengelenktiere aus.^[9][65]

Ebenfalls Mitte der 1980er Jahre ergaben Untersuchungen basierend auf immunologischen Eigenschaften erstmals eine nähere Verwandtschaft der Schuppentiere mit den Raubtieren, ein Ergebnis, das sich innerhalb der bisherigen anatomischen Analysen nicht widerspiegelte.^[66] Nachfolgende Untersuchungen konnten dies bestätigen, woraufhin 1998 die Pholidota mit den Carnivora unter dem Taxon Ferae vereint wurden. Als eines der wenigen gemeinsamen morphologischen Merkmale konnte dabei ein verknöchertes Tentorium cerebelli zwischen dem Groß- und Kleinhirn herausgearbeitet werden.^[67] Mehrere molekulargenetische Untersuchungen untermauerten weiterhin nicht nur die enge Beziehung zwischen Schuppentieren und Raubtieren, sondern führten auch zu einer neuen Gliederung der Höheren Säugetiere in vier Überordnungen, wobei die Ferae einen Platz in den Laurasiatheria neben den Paarhufern und Unpaarhufern erhielten.^[34][68][69] Die Nebengelenktiere dagegen stehen an der Basis der Entwicklung der Höheren Säugetiere, ähnlich wie es McKenna Mitte der 1970er Jahre bereits prognostiziert hatte.^[32] Nach dem heutigen Verständnis beruhen die Ähnlichkeiten zwischen Schuppen- und Nebengelenktieren somit auf Konvergenz und nicht auf Verwandtschaft und ergeben sich aus den ähnlichen Lebensweisen der beiden Gruppen. Das Taxon Edentata wird demzufolge heute nicht mehr geführt.^[70][9] Gelegentlich wird der Begriff noch als informeller Terminus für zahnlose Tiere genutzt, zu denen innerhalb der Säugetiere neben den Ameisenbären und den Schuppentieren dann auch die Bartenwale und die Ameisenigel zu zählen sind.^[26]

Fossile Reste der Schuppentiere sind allgemein sehr selten. Ursachen liegen unter anderem in der Ökologie der Tiere selbst, etwa der bevorzugte waldreiche Lebensraum, die einzelgängerische Lebensweise und die niedrige Populationsdichte. Erschwerend hinzu kommt der entwicklungsgeschichtlich frühe Verlust der Zähne, die am häufigsten erhaltenen Überreste von Säugetieren, die für die genaue Zuordnung von Fossilfunden meist unabdingbar sind. Dadurch werden manchmal einzelne Skelettelemente übersehen, obwohl an diversen Fundstellen Reste von Maniden präsent sein können.^[40]

Die Pholidota stellen eine alte Ordnung dar, die ältesten unzweifelhaften Vertreter sind aus dem Mittleren Eozän vor etwa 47 Millionen Jahren aus der Grube Messel überliefert. Hierzu gehören mehrere vollständige Skelette, die den Gattungen Eomanis und Eurotamandua zugewiesen werden.^[71][72] Im Körperbau mit ihren ausgeprägten Grabkrallen und dem zahnlosen Kiefer entsprachen diese frühen Vertreter den heutigen Schuppentieren schon sehr gut. Bei Eomanis, einem rund 50 cm langen Tier, gelang zudem auch der erste Fossilnachweis von Schuppen.^[13] Stammesgeschichtlich stehen diese beiden Gattungen zusammen mit Euromanis, ebenfalls aus Messel, an der Basis der Entwicklung der Pholidota und repräsentieren die Gruppe der „Eomanidae“.^[39][40] Deutlich näher verwandt mit den heutigen Schuppentieren sind dagegen die Patriomanidae, die aus dem Oberen Eozän von Nordamerika und Ostasien bekannt sind. Hierzu gehört unter anderem Patriomanis, von dem zwei nahezu vollständige Teilskelette und vier weitere Individuen aus der Chadron-Formation von Wyoming und der Renova-Formation von Montana vorliegen; es stellt den einzigen bisher entdeckten Vertreter in Nordamerika dar.^[20][7][55] Des Weiteren ist Cryptomanis zu nennen, das anhand eines schädellosen Skelettes aus der Shara-Murun-Formation der Inneren Mongolie in der Volksrepublik China beschrieben wurde.^[73] In Europa war später Necromanis vom Oligozän bis zum Mittleren Miozän verbreitet. Von dieser Gattung sind wenigstens drei Arten benannt. Das gesamte Fundmaterial verteilt sich auf mehr als ein Dutzend Individuen, darunter ein nahezu vollständiges Skelett aus Saulcet im Allierbecken in Frankreich^[74] und zwei Teilskelette aus einer Spaltenfüllung bei Petersbuch nahe Eichstätt in Süddeutschland.^[75] Einige wenige Knochenreste stammen auch aus Solnhofen oder Weisenau bei Wiesbaden in Deutschland, von Dolnice bei Cheb in Tschechien^[19] und aus El Papiol in Katalonien.^[76] Zwei Endphalangen des Vorder- und Hinterfußes aus der Gebel-Qatrani-Formation des Fayyum in Ägypten, die die typischen Einkerbungen für die Krallen der heutigen Schuppentiere zeigen, gehören einem noch unbeschriebenen Vertreter der Schuppentiere aus dem Unteroligozän von Afrika an und werden auf rund 31 Millionen Jahre datiert.^[77] Dem Fossilbericht zufolge entstanden die Pholidota demzufolge im nördlichen Bereich Eurasiens, möglicherweise in einem eher westlichen Areal, und erreichten später via Ostasien auch Nordamerika. Ein solcher Entstehungsraum ist auch konsistent mit der heutigen Zuweisung der Pholidota zu den Laurasiatheria, denen allgemein ein Ursprung auf eher nördlicher gelegenen Landmassen, die ursprünglich den Kontinent Laurasia bildeten, zugesprochen wird. Die bisher bekannten Fossilfundstellen mit Resten der frühesten Schuppentiere liegen dabei rund 1000 km nördlich der heutigen nördlichsten Verbreitungsgrenze der rezenten Vertreter.^[73][40]

Die Manidae treten erstmals im Pliozän auf, doch auch hier sind Fossilfunde meist rar. In den Beginn des Pliozäns datiert ein nahezu vollständiges Skelett eines großen Schuppentieres aus der Varswater-Formation von Langebaanweg im südwestlichen Südafrika. Es zeigt einige pathologische Veränderungen, vor allem am Vorderbein, ähnelt aber in seinen Proportionen der Gliedmaßen deutlich dem Riesenschuppentier.^[21] Der gleichen Art wird ein Radius aus der Warwire-Formation vom Albertsee in Uganda zugeschrieben, der aber etwas jünger ist. Beide Funde gehören Tieren an, die etwas kleiner waren als das heutige Riesenschuppentier.^[40] Aus dem Oberpliozän stammt Manis hungarica, der einzige europäische Vertreter. Dieser wurde anhand einer 5 cm langen, allerdings fragmentierten Endphalanx des rechten Mittelfingers aus Villány im südlichen Ungarn beschrieben und mit den asiatischen Schuppentieren in Verbindung gebracht,^[78] der Fund ist aber mittlerweile verloren.^[79] Ein nahezu vollständiger Oberarmknochen ist von der Basis eines 1,5 m mächtigen siltigen Sandes im Tal von Valea Grăunceanului in Rumänien überliefert. Der Fund wurde zusammen mit dem Primaten Paradolichopithecus und dem giraffenartigen Tier Mitilanotherium dokumentiert und gehört in dem Übergang vom Pliozän zum Unteren Pleistozän, dem Mittleren Villafranchium. Im Jahr 2021 als Smutsia olteniensis beschrieben, stellt er den bisher jüngsten Beleg eines Schuppentiers in Europa und den einzigen Vertreter der Gattung Smutsia außerhalb Afrikas dar.^[80][81][50] Bereits Anfang des 20. Jahrhunderts führte ein aus 28 Knochen bestehendes Teilskelett mit teils artikulierten Resten des Schädels und der Vorder- und Hinterbeine zur Beschreibung von Manis palaeojavanica, das im Mittelpleistozän in Südostasien lebte. Der Fund, der nur auf wenigen Quadratmetern streute, stellt ein Individuum einer Art dar, der mit bis zu 2,5 m Gesamtlänge die bisher größten bekannten Schuppentiere angehören; sie sind etwa ein Drittel größer als das Riesenschuppentier. Nachgewiesen wurde die Art erstmals in der frühmittelpleistozänen „Kedung-Brubus-Fauna“ der indonesischen Insel Java, von wo auch der Rest eines frühmenschlichen Schädels stammt,^[1] Die Funde sind etwa 800.000 Jahre alt, auf ein ähnliches Alter wird auch die Fauna von Citarum im Westen Javas geschätzt, wo ein Fragment eines rechten Oberschenkelknochens von Manis palaeojavanica herstammt.^[82] Weitere Funde dieser Art in Form einiger Fußknochen liegen auch in den wesentlich jüngeren, auf ein Alter von rund 40.000 Jahren angesetzten Faunenresten der Niah-Höhlen auf Borneo vor, wo sie zusammen mit dem deutlich kleineren Malaiischen Schuppentier auftrat.^[83][84] Eine weitere fossile Form des Pleistozäns ist mit Manis lydekkeri aus den Carnul-Höhlen bei Madras in Indien berichtet worden. Hier liegt aber nur eine Phalanx vor, die wenig von denen den heutigen Schuppentieren abweicht.^[20] In der Nelson Bay Cave in Südafrika kamen einige Reste zum Vorschein, die ursprünglich dem Steppenschuppentier zugewiesen wurden und welche mit einem Alter von 12.000 bis 18.000 Jahren in das Oberpleistozän gehören. Es ist aber fraglich, ob die Funde tatsächlich ein Schuppentier repräsentieren.^[85][21][40]

Aufgrund ihrer Lebensweise haben Schuppentiere einen positiven ökologischen Nutzen, indem sie die Größe und Ausbreitung von Ameisen- und Termitenpopulationen regulieren, was auch dem Menschen zugutekommt. Allerdings unterliegen die Schuppentiere einem starken Jagddruck seitens des Menschen. In Afrika gilt das Fleisch der Tiere als Delikatesse und wird teilweise als Bushmeat genutzt. Vor allem im westlichen Afrika zählt Schuppentierfleisch zu den teuersten Spezialitäten und die Tiere werden meist lebend auf Märkten verkauft. Zusätzlich finden Schuppentiere Verwendung in der lokalen Medizin. Knochen und Schuppen dienen bei den Yoruba und den Awori in Westafrika unter anderem zur Linderung von Magenbeschwerden, aber auch zur Potenzsteigerung bei Männern und zur Regulierung des Menstruationszyklus bei Frauen. Vielfach werden den Tieren magische Eigenschaften nachgesagt, so dass einzelne Körperteile aus unterschiedlichsten Gründen als Talismane oder Glücksbringer eingesetzt werden.^[86][87] Gemäß einer Studie eines Wissenschaftlerteams um Charles Emogor von der Cambridge University aus dem Jahr 2025 werden aber Schuppentiere im südöstlichen Nigeria zu 98 % wegen des Fleisches und nicht wegen der Schuppen gejagt. Gut 71 % der erbeuteten Tiere dienen dem eigenen Verzehr, 27 % hingegen gelangen in den Verkauf. Die Schuppen selbst spielen für die Jagd nur eine geringe Rolle. Sie werden in 70 % der Fälle entsorgt und in weniger als einem Drittel verkauft.^[88]

In der Chinesischen Medizin im östlichen Asien spielen die Schuppen ebenfalls eine wichtige Rolle. Sie gelten dort als Aphrodisiakum und antiseptisches Mittel, wurden zur Behandlung von Geisteskrankheiten und Nervenleiden empfohlen^[89] und kommen bei der Behandlung von Vergiftungen, Entzündungen, Rheuma, Asthma, Durchblutungsstörungen und in jüngerer Zeit auch gegen Brustkrebs zum Einsatz. Die Schuppen werden dabei in Stücken oder zu Pulver zermahlen gehandelt.^[2][90]

Die Bestände der Schuppentiere sind rückläufig. Verantwortlich dafür ist in erster Linie die extensive Jagd. Alle Arten stehen unter lokalem Schutz, darüber hinaus sind sie im Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen (CITES) seit 2016 in Anhang I gelistet, welcher die Arten mit dem höchsten Bedrohungsstatus beinhaltet.^[91] Seit 2000 gilt zudem die zero annual export quota des CITES, eine Bestimmung, die jeden internationalen Handel mit Schuppentieren oder deren Körperteilen verbietet. Allerdings ist ein reger, teils weltweit operierender Schwarzmarkt vorhanden und immer wieder werden große Schmuggelmengen entdeckt,^[92] allein im Februar und März 2008 wurden insgesamt 23 t an tiefgefrorenen Schuppentieren in Vietnam^[93] und im gleichen Jahr weitere 14 t in Indonesien sichergestellt.^[94] Mit geschätzt über einer Million gewilderter Tiere im Zeitraum zwischen 2004 und 2014 sind Schuppentiere laut IUCN die am meisten illegal gehandelten Säugetiere der Welt.^[95] Im Juli 2017 gelang chinesischen Behörden in Shenzhen die mit einem Gesamtgewicht von 12 Tonnen landesweit bislang größte Konfiszierung von Schuppen.^[96] Anfang Januar 2018 konfiszierte der Zoll in der taiwanischen Hafenstadt Kaohsiung einen Container aus Malaysia mit 13 Tonnen tiefgefrorener ausgenommener Schuppentiere (rund 4000 Individuen). Der Verkaufswert wurde auf 2.000 NT$ (etwa 55 Euro) pro Kilogramm geschätzt.^[97] Der internationale Handel mit Schuppentieren ist seit Januar 2017 komplett verboten.^[98]

Des Weiteren sind vor allem die Landschaftszerstörung durch Abholzung der Wälder und Verkehrsunfälle Bedrohungsfaktoren für die einzelnen Populationen, deren exakter Status aufgrund der versteckten Lebensweise nur schwer zu ermitteln ist. Dadurch ist es wahrscheinlich, dass einzelne lokale Bestände bereits erloschen sind, so etwa beim Riesenschuppentier in Ruanda oder beim Steppenschuppentier im Oranje-Freistaat Südafrikas, ebenso wie beim Vorderindischen Schuppentier in Bangladesch und beim Chinesischen Schuppentier auf der Insel Hainan.^[2][90]

Als problematisch erweist sich darüber hinaus die Aufzucht von Schuppentieren in zoologischen Einrichtungen. Zwar wurden seit den 1870er Jahren Schuppentiere in zahlreichen Zoos weltweit gehalten, in der Regel starben die Tiere aber nach wenigen Jahren. Ursachen lagen meist in der nicht akzeptierten Nahrung. Zudem erzeugten sie kaum Nachwuchs. Zum Erfolg führte eine neue Nahrungsstrategie im Zoo von Taipeh, wo im November 1998 erstmals in diesem Zoo ein Chinesisches Schuppentier zur Welt kam.^[31][99] In Europa wurde erstmals im Prager Zoo im Februar 2023 ein Schuppentier in menschlicher Gefangenschaft geboren, ein weiteres folgte im Juni 2024 in der gleichen Einrichtung.^[100][101]

Die IUCN listet die vier afrikanischen Arten als „gefährdet“ (vulnerable), von den asiatischen Vertretern gelten das Palawan-Schuppentier und das Vorderindische Schuppentier als „stark gefährdet“ (endangered) und das Chinesische Schuppentier sowie das Malaiische Schuppentier als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered).^[102] Zu den wichtigsten Maßnahmen zählt ein aktives Beobachtungsprogramm, um die genaue Verbreitung der einzelnen Schuppentierpopulationen zu studieren (monitoring), verbunden mit einer genaueren Untersuchung der ökologischen Bedürfnisse der Tiere in freier Wildbahn wie auch in zoologischen Einrichtungen. Darüber hinaus haben aber auch die Schulung und Sensibilisierung der örtlichen Bevölkerung sowie der Regierungsvertreter Vorrang zuzüglich der Erkundung der Mechanismen des weltweiten Handels.^[90]

Forscher vermuten, dass Schuppentiere als Zwischenwirt für Coronaviren in Frage kommen und somit an der Entstehung der COVID-19-Pandemie beteiligt waren. Die Übereinstimmungen im Genom des aus dem Malaiischen Schuppentier isolierten Pangolin-CoV mit dem beim Menschen wirkenden SARS-CoV-2 und dem bei Fledertieren als weiteren möglichen Zwischenwirt festgestellten Bat-CoV liegen bei jeweils rund 91 %.^[103]

• P. Gaubert: Order Pholidota. In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 82–103
• Timothy J. Gaudin, Robert J. Emry und John R. Wible: The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis. Journal of Mammalian Evolution 16, 2009, S. 235–305
• Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1999, S. 1–1936 (1239–1242)

1.  Eugène Dubois: Manis Palaejavanica. the Giant Pangolin of the Kendeng Fauna. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Amsterdam 29, 1926, S. 1233–1243
2.  P. Gaubert: Order Pholidota. In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 82–103
3.  Martha E. Heath: Family Manidae. Pangolins. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume V. Carnivores pangolins, equids and rhinoceroses. Bloomsbury, London, 2013, S. 187
4.  R. I. Pocock: The External Characters of the Pangolins (Manidae). Proceedings of the Zoological Society of London, 1924: 707–723
5.  IUCN-SSC Pangolin Specialist Group ([1])
6.  Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1999, S. 1–1936 (1239–1242)
7.  Robert J. Emry: The Edentulous Skull of the North American Pangolin, Patriomanis americanus. Bulletin of the American Museum of Natural History 285, 2004, S. 130–138
8.  Timothy J. Gaudin und John R. Wible: The entotympanic of pangolins and the phylogeny of the Pholidota. Journal of Mammalian Evolution 6 (1), 1999, S. 39–65
9.  Kenneth D. Rose, Robert J. Emry, Timothy J. Gaudin und Gerhard Storch: Xenarthra und Pholidota. In: Kenneth D. Rose und J. David Archibald (Hrsg.): The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2005, S. 1–259 (S. 106–126)
10.  Martha E. Heath: Manis pentadactyla. Mammalian Species 414, 1992, S. 1–6
11.  Nausheen Irshad, Tariq Mahmood und Muhammad Sajid Nadeem: Morpho-anatomical characteristics of Indian pangolin (Manis crassicaudata) from Potohar Plateau, Pakistan. Mammalia 80 (1), 2016, S. 103–110
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13.  Wighart von Koenigswald, Gotthart Richter und Gerhard Storch: Nachweis von Hornschuppen bei Eomanis waldi aus der „Grube Messel“ bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota). Senckenbergiana lethaea 61 (3/6), 1981, S. 291–298
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30.  Tomokazu Kawashima, Richard W. Thorington, Paula W. Bohaska, Yen-Jean Chen und Andfumi Sato: Anatomy of Shoulder Girdle Muscle Modifications and Walking Adaptation in the Scaly Chinese Pangolin (Manis Pentadactyla Pentadactyla: Pholidota) Compared with the Partially Osteoderm-Clad Armadillos (Dasypodidae). The Anatomical Record 298, 2015, S. 1217–1236
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42.  Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson und Shu-Jin Luo: The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth. Journal of Heredity 109, 2018, S. 347–359, doi:10.1093/jhered/esx097
43.  Philippe Gaubert und Agostinho Antunes: What's behind these scales? Comments to “The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene 563, 2015, S. 106–108
44.  Zelda du Toit, Morné du Plessis, Desiré L. Dalton, Raymond Jansen, J. Paul Grobler und Antoinette Kotzé: Mitochondrial genomes of African pangolins and insights into evolutionary patterns and phylogeny of the family Manidae. BMC Genomics 18, 2017, S. 746, doi:10.1186/s12864-017-4140-5
45.  Ved Prakash Kumar, Ankita Rajpoot, Anupam Srivastav, Parag Nigam, Vinay Kumar, Madhanraj A. und Surendra Prakash Goyal: Phylogenetic relationship and molecular dating of Indian pangolin (Manis crassicaudata) with other extant pangolin species based on complete cytochrome b mitochondrial gene. Mitochondrial DNA Part A, 2018, doi:10.1080/24701394.2018.1445241
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48.  G. B. Corbet und J. E. Hill: A World List of Mammalian Species. 3. Auflage. Natural History Museum Publications/Oxford University Press, London/Oxford 1991
49.  Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New York, 1997, S. 1–631 (S. 221–222)
50.  Claire E. Terhune, Timothy Gaudin, Sabrina Curran und Alexandru Petculescu: The youngest pangolin (Mammalia, Pholidota) from Europe. Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, S. e1990075, doi:10.1080/02724634.2021.1990075
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52.  Philippe Gaubert, Flobert Njiokou, Gabriel Ngua, Komlan Afiademanyo, Sylvain Dufour, Jean Malekani, Sery Gonedelé Bi, Christelle Tougard, Ayodeji Olayemi, Emmanuel Damquah, Chabi A. M. S. Djagoun, Prince Kaleme, Casimir Nebesse Mololo, William Stanley, Shu-Jin Luo und Agostinho Antunes: Phylogeography of the heavily poached African common pangolin (Pholidota, Manis tricuspis) reveals six cryptic lineages as traceable signatures of Pleistocene diversification. Molecular Ecology 25, 2016, S. 5975–5993
53.  Tong-Tong Gu, Hong Wu, Feng Yang, Philippe Gaubert, Sean P. Heighton, Yeyizhou Fu, Ke Liu, Shu-Jin Luo, Hua-Rong Zhang, Jing-Yang Hu und Li Yu: Genomic analysis reveals a cryptic pangolin species. PNAS 120 (40), 2023, S. e2304096120, doi:10.1073/pnas.2304096120
54.  Simone Hoffmann und Thomas Martin: Revised Phylogeny of Pholidota: Implications for Ferae. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (Suppl.), 2011, S. 126A–127A
55.  Timothy J. Gaudin, Robert J. Emry und Jeremy Morris: Skeletal Anatomy of the North American Pangolin Patriomanis americana (Mammalia, Pholidota) from the Latest Eocene of Wyoming (USA). Smithsonian Contributions to Paleobiology 98, 2016, S. 1–102
56.  John Edward Gray: On the natural arrangement of vertebrose animals. London Medical Repository 15, 1821, S. 297–310 (S. 305) ([3])
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59.  Étienne Geoffroy Saint-Hilaire und Georges Cuvier: Memoire sur une nouvelle division des Mammiferes, et sur les principes qui doivent servir de base dans cette sorte de travail. Magasin Encyclopedique 2, 1795, S. 164–190 (S. 178–179, 188) ([5])
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69.  Frédéric Delsuc, Mark Scally, Ole Madsen, Michael J. Stanhope, Wilfried W. de Jong, François M. Catzeflis, Mark S. Springer und Emmanuel J. P. Douzery: Molecular Phylogeny of Living Xenarthrans and the Impact of Character and Taxon Sampling on the Placental Tree Rooting. Molecular Biology and Evolution 19 (10), 2002, S. 1656–1671
70.  Kenneth D. Rose und Robert J. Emry: Relationships of Xenarthra, Pholidota, and fossil „edentates“: the morphological evidence. In: F. S. Szalay, Michael J. Novacek und Malcolm C. McKenna (Hrsg.): Mammal Phylogeny. Bd. 2. Placentals. Springer Verlag, New York 1993, S. 81–102
71.  Gerhard Storch: Eomanis waldi, ein Schuppentier aus dem Mittel-Eozän der „Grube Messel“ bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota). Senckenbergiana lethaea 59 (4/6), 1978, S. 503–529
72.  Gerhard Storch: Eurotamandua joresi, ein Myrmecophagide aus dem Eozän der „Grube Messel“ bei Darmstadt (Mammalia, Xenarthra). Senckenbergiana lethaea 61 (3/6), 1981, S. 247–289
73.  Timothy J. Gaudin, Robert J. Emry und Brandon Pogue: A new genus and species of pangolin (Mammalia, Pholidota) from the Late Eocene of Inner Mongolia, China. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1), 2006, S. 146–159
74.  Wighart von Koenigswald und Thomas Martin: Ein Skelett von Necromanis franconica, einem Schuppentier (Pholidota, Mammalia) aus dem Aquitan von Saulcet im Allier-Becken (Frankreich). Eclogae Geologicae Helvetiae 83 (3), 1990, S. 845–864
75.  Simone Hoffmann, Thomas Martin, Gerhard Storch und Michael Rummel: Skeletal Reconstruction of a Miocene Pangolin from Southern Germany. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (Suppl.), 2009, S. 115A–116A
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87.  Durojaye A. Soewu und Temilolu A Adekanola: Traditional-Medical Knowledge and Perception of Pangolins (Manis sps) among the Awori People, Southwestern Nigeria. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 7, 2011, S. 25 ([11])
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89.  ohne Autor: Chinese Medicine and the Pangolin. Nature 141, 1938, S. 72 ([12])
90.  IUCN SSC Pangolin Specialist Group: Scaling up pangolin conservation. IUCN SSC Pangolin Specialist Group Conservation Action Plan. Juli 2014 ([13])
91.  CITES: Implementation of CITES Decisions 17.239 b) and 17.240 on Pangolins (Manis spp.)[14]
92.  WWF: Amoured but endangered. Artikel des WWF vom 16. September 2004 ([15])
93.  Traffic: 23 tonnes of pangolins seized in a week. Traffic-Bericht vom 17. März 2008 ([16])
94.  Daniel W.S. Challender: Asian Pangolins: Increasing affluence driving hunting pressure. Traffic 23 (3), 2011, S. 92–93 ([17])
95.  IUCN: Eating pangolins to extinction. IUCN-Bericht vom 29. Juli 2014 ([18])
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97.  Hung Chen-hung und Jake Chung: Thousands of disemboweled pangolins found. Taipei Times vom 2. Februar 2018 ([20]), zuletzt abgerufen am 7. Februar 2018
98.  IUCN: What does the new trade ban mean for pangolin conservation? ([21], zuletzt abgerufen am 28. Dezember 2017
99.  Ci Wen Yang, Suming Chen, Chi-Yen Chang, Mei Fong Lin, Erik Block, Ronald Lorentsen, Jason S. C. Chin und Ellen S. Dierenfeld: History and Dietary Husbandry of Pangolins in Captivity. Zoo Biology 26, 2007, S. 223–230
100.  Prague Zoo: First in Europe! Pangolin pup was born in the Prague Zoo. Mitteilung vom Zoo Prag am 2. Februar 2023 ([22])
101.  Prague Zoo: Another Pangopup Born in Prague Zoo. Mitteilung vom Zoo Prag am 28. Juni 2024 ([23])
102.  Gefährdungsgrad der einzelnen Arten in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN.
103.  Tao Zhang, Qunfu Wu und Zhigang Zhang: Probable Pangolin Origin of SARS-CoV-2 Associated with the COVID-19 Outbreak. Current Biology 30, 2020, S. 1346–1351, doi:10.1016/j.cub.2020.03.022

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Geschrieben von: til.b

Kategorie: Die seltensten Tierarten der Welt

Veröffentlicht: 28. Oktober 2025

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• Die Europäische Wildkatze oder Waldkatze (Felis silvestris) ist in Europa, auf einigen Mittelmeerinseln, in Anatolien sowie im Kaukasus und Nordkaukasus verbreitet und zeichnet sich vor allem durch den buschigen Schwanz aus, der in einer breiten, stumpfen Rundung endet. Am Schwanzende finden sich häufig drei schwarze „Kringel“. Das Fell ist dicht, das Streifenmuster recht auffällig, aber auch oft verwaschen.^[1]
• Die Afrikanische Wildkatze oder Falbkatze (Felis lybica lybica) Nord-, West- und den Norden von Ostafrika, die Arabische Halbinsel und angrenzende Teile Südwest-Asiens sowie einige Mittelmeerinseln. Sie ist durch den spitz zulaufenden Schwanz, rötliche Ohr-Hinterseiten und ein unscheinbares Streifenmuster gekennzeichnet. Von ihr stammt die Hauskatze (Felis catus) ab.^[1]
• Die Südafrikanische Wildkatze (Felis lybica cafra) bewohnt Afrika südlich des Kongobeckens.^[1]
• Die Asiatische Wildkatze oder Steppenkatze (Felis lybica ornata) ist von Iran bis ins westliche Indien und Zentralasien verbreitet, wo sie bis Nordwestchina und in die Mongolei vordringt. Sie ähnelt der Afrikanischen Wildkatze, unterscheidet sich von dieser aber durch das Fellmuster, das mehr gefleckt als gestreift ist.^[1]

• Literatur von und über Wildkatze im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek

1.  Kitchener A. C., Breitenmoser-Würsten Ch., Eizirik E., Gentry A., Werdelin L., Wilting A., Yamaguchi N., Abramov A. V., Christiansen P., Driscoll C., Duckworth J. W., Johnson W., Luo S.-J., Meijaard E., O’Donoghue P., Sanderson J., Seymour K., Bruford M., Groves C., Hoffmann M., Nowell K., Timmons Z. & Tobe S. 2017. A revised taxonomy of the Felidae. The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN/SSC Cat Specialist Group. In: Cat News. Special Issue 11, 80 Seiten

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Geschrieben von: til.b

Kategorie: Die seltensten Tierarten der Welt

Veröffentlicht: 28. Oktober 2025

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ß. Die sichelförmige Fluke ist gekerbt und läuft an den Enden spitz aus.

Kalifornische Schweinswale kommen in erster Linie im nördlichen Teil des Golfes von Kalifornien südlich der Mündung des Colorados vor.^[3] Sie bevorzugen wärmere Gewässer als andere Schweinswale, der Golf von Kalifornien kann im Sommer bis zu 36 Grad Celsius warm werden. Kalifornische Schweinswale leben einzelgängerisch oder in Paaren und ernähren sich von Kopffüßern und Fischen.

Über die Fortpflanzung des Kalifornischen Schweinswals gibt es kaum Erkenntnisse. Es wird angenommen, dass die Tiere im Alter von etwa sechs Jahren geschlechtsreif werden. Die Paarungszeit ist im späten Frühling, nach einer Tragzeit von zehn bis elf Monaten bringen die Weibchen ein einzelnes Junges zur Welt. Im Gegensatz zu anderen Schweinswalen paaren sich die Weibchen erst im folgenden Jahr wieder.^[3]

Der Lebensraum des Kalifornischen Schweinswals beträgt rund 2235 km² vor der Ostküste der Baja California. Da 1993 nur noch etwa 500 Exemplare des Kalifornischen Schweinswals existierten, setzten sich verschiedene Organisationen wie die ASMS oder IFAW für die Einrichtung eines Meeresschutzgebietes ein. Nachdem ein 930.000 Hektar umfassendes Gebiet eingerichtet worden war, scheiterte die Einrichtung weiterer Schutzgebiete an der kommerziellen Fischindustrie, die kein Interesse an einem Verbot des Fischfangs hatte.

1997 wurde die Population erneut auf weniger als 600, 2012 auf weniger als 200, 2015 auf weniger als 100^[4] und 2016 auf nur noch rund 30 Individuen^[5] geschätzt. Als Ursache für die Reduzierung des Bestands gelten weder die genetische Verarmung noch ein Verlust des Lebensraumes oder Umweltverschmutzung, sondern die Folgen der Fischerei: Jedes Jahr verenden bis zu 80 Kalifornische Schweinswale als so genannter Beifang in Fischernetzen. Nach dem 2006 vermeldeten mutmaßlichen Aussterben der Chinesischen Flussdelfine gilt der Kalifornische Schweinswal heute als der am stärksten vom Aussterben bedrohte Kleinwal.^[6] Die IUCN listet ihn als vom Aussterben bedroht („critically endangered“).^[7]

Wie in Royal Society Open Science berichtet wurde, gab es 2018 weniger als 19 Kalifornische Schweinswale. Das gehe aus der Auswertung der Aufnahmen von Unterwassermikrophonen hervor. Gesichtet wurden in dem Jahr aber nur sechs Tiere, darunter ein Weibchen mit Kalb.^[8]

Laut Pressemeldungen Ende 2019 beläuft sich gemäß Aufzeichnungen mexikanischer Umweltschutzorganisationen der Bestand in freier Wildbahn lebender Tiere auf noch lediglich 19 Exemplare.^[2]

Seit 2014 versucht die Organisation Sea Shepherd mit der Operation Milagro die Art zu retten. Hauptsächlich fährt die Organisation mit den vier Schiffen Farley Mowat, John Paul DeJoria, Sharpie und White Holly Patrouille im Verbreitungsgebiet und entfernt dort illegal aufgestellte Stellnetze.

Avaaz forderte im Juni 2017 in einer Petition an die mexikanische Regierung ein Verbot der Stellnetzfischerei, da sich die Kalifornischen Schweinswale in den Netzen verfingen und dadurch ertränken.^[9] Sie berufen sich auf Artikel in der Zeit^[10] und in der Welt^[11]. Im Herbst 2017 scheiterte der Versuch, die letzten überlebenden Kalifornischen Schweinswale einzufangen, um sie in Gefangenschaft vor den illegalen Totoaba-Kiemennetzen der Fischer zu retten. Nachdem gleich der erste gefangene Wal wegen seiner Panik wieder freigelassen werden musste und der zweite durch Stress verendet war, wurde das Vorhaben ergebnislos abgebrochen.^[12]

Am 21. März 2019 beschloss die mexikanische Regierung vor der Westküste Mexikos eine Schutzzone für die letzten geschätzten 10 bis 15 Kalifornischen Schweinswale.^[13]

Der Schauspieler Leonardo DiCaprio setzt sich für den Schutz der Art ein und drehte 2019 unter dem Titel Sea of Shadows einen Dokumentarfilm über die Bemühungen zur Rettung der Vaquitas.^[8]

Der wissenschaftliche Ausschuss der Internationalen Walfangkommission (IWC) warnte 2023 zum ersten Mal in seiner Geschichte vor dem Aussterben einer Walart – der Vaquitas.^[14]

• Gerhard Schulze: Die Schweinswale. Familie Phocoenidae. In: Neue Brehm-Bücherei. 2. Auflage. Band 583. Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1996, ISBN 3-89432-379-5.

• Nicole Graaf: Umweltkrimi um Mini-Wale in Mexiko, deutschlandfunkkultur.de, 15. Mai 2017,
• IUCN Cetacean Specialist Group: Vaquita (englisch)

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Geschrieben von: til.b

Kategorie: Die seltensten Tierarten der Welt

Veröffentlicht: 28. Oktober 2025

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Das Breitmaulnashorn (Ceratotherium simum) oder Breitlippennashorn ist ein Säugetier aus der Familie der Nashörner. Die teilweise gebrauchte Bezeichnung Weißes Nashorn leitet sich vom englischen Trivialnamen White rhinoceros ab. Die Art lebt in den Grassavannen Afrikas und stellt den einzigen noch lebenden Vertreter der Gattung Ceratotherium dar. Zudem ist das Breitmaulnashorn die größte rezente Nashornart. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt heute im südlichen Afrika. Durch zunehmende Wilderei brachen die Bestände von über 20.000 Tieren im Jahr 2012 auf knapp 16.000 Tiere im Jahr 2021 ein, erholen sich aber seitdem wieder langsam.

Das Breitmaulnashorn ist neben den drei Elefantenarten und dem Flusspferd eines der größten Landsäugetiere und die größte aller heute lebenden Nashornarten.^[1][2] Es weist eine Kopf-Rumpf-Länge von 340 bis 380 cm, eine Schulterhöhe von 150 bis 180 cm und ein Gewicht von 1,8 bis 2 t bei Kühen und von meist 1,8 bis 2,5 t bei Bullen auf. Große Bullen erreichen manchmal auch ein Gewicht von 3,5 t.^[2] Der Sexualdimorphismus ist stark ausgeprägt, untersuchte männliche Tiere aus dem Garamba-Nationalpark in der Demokratischen Republik Kongo wurden 359 bis 375 cm lang und an der Schulter 163 bis 182 cm hoch. Für weibliche Tiere lagen die entsprechenden Werte bei 299 bis 322 cm und bei 153 bis 177 cm.^[1] Der Körper ist massig gebaut, die Gliedmaßen sind sehr breit und kurz. Markant sind der sehr tief hängende Kopf und ein mächtiger Nackenbuckel, der aus Bindegewebe und Muskulatur gebildet wird und der Kopf-Rumpf-Linie eine charakteristische Biegung gibt.^[3][4]

Die Körperfarbe des Breitmaulnashorns ist wie die des verwandten, ebenfalls in Afrika verbreiteten Spitzmaulnashorns (Diceros bicornis) schiefergrau. Die Haut ist durchschnittlich 2 cm dick, erreicht am Nackenbuckel aber auch bis zu 4,5 cm und ist sehr dicht.^[5] Sie weist nur gering ausgeprägte Falten auf, was möglicherweise mit dem dichten Unterhautfettgewebe zusammenhängt. Die meist einzige sichtbare Falte befindet sich an den oberen Enden der vorderen Gliedmaßen.^[6] Außer an den Ohrrändern, den Augenlidern und am Schwanzende ist die Nashornart unbehaart. Als weitere Unterscheidungsmerkmale zum Spitzmaulnashorn hat das Breitmaulnashorn große Spitzohren und ein breites, stumpfes Maul ohne Greiffortsatz. Dabei bildet die Unterlippe eine hornige Kante, die die fehlenden Schneidezähne ersetzt und mit deren Hilfe die Tiere die Grasnahrung abreißen. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die zwei Hörner auf der Nase und der Stirn, wobei das vordere in der Regel größer ist.^[3][4]

Der Schädel des Breitmaulnashorns weist eine Länge von 70 bis 85 cm auf.^[6] Er besitzt ein lang ausgezogenes spitzwinkliges Hinterhauptsbein, was die tiefe Kopfhaltung dieser Nashornart bewirkt.^[7] Am Hinterhauptswulst setzt die mächtige Nackenmuskulatur zur Haltung des tiefhängenden Schädels an. Das Nasenbein ist breit und teils nach vorn gebogen.^[3] Die Stirnlinie weist eine deutliche Einsattelung auf.^[6]

Der Unterkiefer ist sehr massiv, die Symphyse breit und spachtelartig geformt. Aufgrund des Fehlens der vorderen Bezahnung ist die Zahnanzahl deutlich reduziert, die Zahnformel des erwachsenen Tieres lautet: 0.0.3.3.0.0.3.3.. Allerdings sind embryonal noch Schneidezähne nachweisbar. Allgemein weisen die Backenzähne eine sehr hohe Zahnkrone auf, sind also hypsodont, der hinterste Molar wird bis zu 13 cm hoch. Der Anteil an Zahnzement ist sehr hoch.^[3]

Die beiden Hörner des Breitmaulnashorns bestehen aus Keratin, das aus tausenden langgezogenen Fäden (Filamente) geformt ist und eine hohe Festigkeit besitzt. Sie wachsen ähnlich wie Haare oder Fingernägel während des gesamten Lebens, auch wenn sie beschädigt werden.^[8] Das vordere Horn (Nasalhorn) sitzt auf dem Nasenbein, das hintere (Frontalhorn) auf dem Stirnbein. Beide sind an ihrer Basis nicht verbunden. In der Regel besitzen sie eine konische Form und sind nicht so deutlich nach hinten gebogen wie beim Spitzmaulnashorn. Das vordere Horn ist länger und wird bis zu 100 cm lang, das längste jemals gemessene Horn wies eine Länge von 158 cm auf. Das hintere Horn ist mit 50 cm deutlich kürzer. Kühe haben meist längere und wesentlich schlankere Hörner als Bullen.^[9]

Meist dient das Horn als Waffe gegen Raubtiere oder im Dominanzkampf, spielt aber auch bei der Kontaktaufnahme zu anderen Nashörnern eine wichtige Rolle. Bei der Nahrungsaufnahme wird das vordere Horn häufig über den Boden geschleift, wobei sich deutliche Abriebspuren bilden.^[3][4]

Der diploide Chromosomensatz lautet 2n = 82, er besteht somit aus 2 x 40 autosomalen Chromosomen und zwei Geschlechts-Chromosomen (XX bzw. XY).^[10]

Der Geruchssinn ist der wichtigste Sinn des Breitmaulnashorns, bei günstiger Windrichtung kann es schon aus einer Entfernung von 730 m Witterung aufnehmen. Auch das Gehör ist extrem gut, und die Ohren sind in ständiger Bewegung. Wie alle anderen Nashornarten hat es aber einen schlechten Sehsinn, der maximal 20 m weit reicht.^[3][4]

Das Breitmaulnashorn benutzt ein umfangreiches Repertoire an Lauten zur Kommunikation, wobei Bullen allgemein geräuschvoller sind. Sie geben bei Kämpfen untereinander ein Brüllen von sich. Während der Brunft grunzt und schnaubt ein Bulle, um das Interesse einer Kuh zu wecken, und gibt ein den Elefanten ähnelndes Trompeten von sich, wenn er abgewiesen wird. Kälber quieken, wenn sie von der Mutter getrennt sind.^[11] Dabei werden verschiedene Lautgruppen unterschieden, die Ton- (weinen, quieken), Knurr- (knurren, grunzen, meckern, stöhnen) und Pufflaute (schnauben, hecheln), die sich auch teilweise wiederholen können. Einige Laute liegen dabei im Infraschallbereich. Der große Lautreichtum geht auf die engen sozialen Beziehungen beim Breitmaulnashorn zurück.^[12]

Das Breitmaulnashorn ist ein Bewohner der Lang- und Kurzgrassavannen Afrikas, es bevorzugt aber eher Gebiete mit kurz gewachsener Vegetation sowohl in Hoch- als auch in Tiefländern. Trotz seiner weitgehend grasenden Ernährungsweise und der daraus evolutiv entstandenen Merkmale ist es kein vollständig an offene Landschaften angepasstes Tier. Zum Schutz vor der intensiven Sonneneinstrahlung benötigt es niedriges und hohes Buschwerk, das ihm ausreichend Deckung und Schatten spendet. Das optimale Habitat umfasst Grasländer mit eingestreuten Busch- und Walddickungen oder angrenzenden offenen Waldlandschaften. Dabei zieht es die Nähe von Gewässern vor. Ist diese Nähe nicht gegeben, unternimmt es regelmäßige Wanderungen zu geeigneten Wasser- und auch Suhlstellen.^[4][13]

Das Breitmaulnashorn war ursprünglich deutlich weiter verbreitet, als es die historischen Vorkommensgebiete im Kolonialzeitalter vermuten lassen. So kam es noch vor etwa 2000 Jahren den Nil hinauf bis ins südliche Ägypten vor und dürfte einen großen Teil Nordwestafrikas besiedelt haben. Felsmalereien und Knochenfunde deuten darauf hin, dass es vor rund 3.500 Jahren sogar den äußersten Norden Afrikas, etwa Marokko und Libyen besiedelt hat. Das neuzeitlich bekannte Verbreitungsgebiet beschränkt sich auf zwei isolierte Vorkommen im südlichen und im zentralen Afrika.^[14]

Bis vor kurzem existierten in freier Wildbahn zwei Unterarten des in afrikanischen Savannen heimischen Breitmaulnashorns:

• Südliches Breitmaulnashorn (Ceratotherium simum simum (Burchell, 1817)); Die Form lebte einst in einem Gürtel, der sich von Angola und Namibia über Botswana und Simbabwe nach Mosambik und KwaZulu-Natal erstreckte, die Nordgrenze in historischer Zeit ist dabei vermutlich der Sambesi gewesen. Möglicherweise kam es allerdings auch im südwestlichen Sambia vor. Das Auftreten des Breitmaulnashorns korrespondierte dabei mit den Bushveld-Regionen des südlichen Afrikas.^[3][6][14] Heute ist es über zahlreiche Schutzgebiete in der Region fragmentarisch verstreut. Im Jahr 2010 wurde der Bestand auf etwa 20.150 Tiere geschätzt,^[15][16] zwei Jahre später war er auf rund 20.400 Tiere angewachsen.^[17] Demnach hatte sich der Bestand deutlich erholt, ist aber seitdem durch erneut verstärkte Wilderei auf knapp 16.000 Tiere im Jahr 2021 geschrumpft.^[18][19] Das Südliche Breitmaulnashorn ist damit aber dennoch der am häufigsten vorkommende Nashornvertreter. Die Unterart wird von der IUCN als „potenziell gefährdet“ (near threatened) eingestuft.^[20]
• Nördliches Breitmaulnashorn (Ceratotherium simum cottoni (Lydekker, 1908)); Die Form war von Kongo und Uganda bis in den Tschad und den Sudan verbreitet. Die alten Ägypter trafen es noch wild im Niltal an, und auch in Marokko kam es zu jener Zeit noch vor.^[3] In der jüngsten Zeit hatte sich seine Population in freier Wildbahn nur mehr auf den Nationalpark Garamba in der Demokratischen Republik Kongo beschränkt und sich dort von einem Tiefpunkt in den 1970er Jahren zunächst noch auf etwa 40 Exemplare erholt. Doch nach Bürgerkrieg und Übergriffen wildernder Paramilitärs aus dem Sudan war der Bestand 2005–2006 extrem geschrumpft und gilt seit 2008 als höchstwahrscheinlich in freier Wildbahn ausgerottet. Mit einer Restpopulation von weltweit zwei Tieren wird das Nördliche Breitmaulnashorn als das seltenste Großsäugetier der Welt eingestuft, die IUCN listet es seit Anfang der 2010er-Jahre auf der roten Liste gefährdeter Arten als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered).^[21]

Das Breitmaulnashorn ist dämmerungsaktiv und rastet tagsüber in schattigen Regionen. Es ist ortstreu und lebt in Gruppen von zwei bis sechs Tieren, bestehend aus dem Muttertier mit ihrem Jungen und weiteren heranwachsenden Tieren. Manchmal kommt es auch zu größeren Verbänden mit bis zu zwanzig Nashörnern, diese stellen aber meist nur temporäre Zusammenkünfte an Wasserstellen dar. Jungbullen werden in den Gruppen geduldet, solange sie keine Paarungsversuche unternehmen. Eine solche Gruppe bildet einen eher lockeren Verband, der sich bei Gefahr einigelt, also einen Kreis bildet mit den hornbewehrten Schädeln nach außen. Das Streifgebiet einer Kuh variiert zwischen 10 und 15 km², meist mit einem Kerngebiet von 6 bis 8 km² und überlappt sich mit denen von mehreren Bullen. Die Größe des Streifgebiets ist abhängig von der Qualität des Nahrungsangebotes und dem Vorhandensein von Wasser.^[22][13][23]

Ausgewachsene Bullen leben allein und haben ein festes Revier von 1 bis 9 km²,^[22][13][24] nach anderen Angaben auch bis zu 70 km².^[23] Die Größe ihrer Reviere variiert abhängig von der Anzahl der Nashörner in einem Gebiet.^[23] Das Territorium wird in der Regel von einem dominanten Bullen (Alpha-Bullen) gegenüber anderen ausgewachsenen Bullen verteidigt. Der Territoriumsbesitzer hat hier das Vorrecht über die Verpaarungen mit den Weibchen. Grenzüberschreitungen durch andere territoriale Bullen führen zu hoch ritualisierten Kämpfen, wobei die Hörner zum Einsatz kommen. Junge Bullen und andere Kühe werden im Revier geduldet.^{[22][13][24][23]}

Markiert werden die Territorien durch feste Kotplätze an den Grenzen, die an besonders markanten Stellen und Gebietsgrenzen von mehreren Tieren genutzt werden, wobei große Dunghaufen entstehen können. Dominante Bullen verteilen ihren Kot mit den Hinterhufen. Oft begangene Wege werden zudem durch Verspritzen von Harn markiert, was alle 100 m passieren kann. Das Harnlassen ist ebenfalls hochritualisiert, wobei vorher am Boden oder an Sträuchern mit den Hufen gekratzt wird und diese Kratzspuren mehrmals bespritzt werden. Außerhalb ihres eigenen Territoriums hinterlassen Bullen aber keine Urinspuren.^[13][25][23]

Das Breitmaulnashorn gilt als wenig angriffslustig, normalerweise hält es seinen Kopf immer nach unten, nur bei erhöhter Aufmerksamkeit schaut es auf. Die normale Trabgeschwindigkeit liegt bei etwa 15 bis 30 km/h. Ein wütendes Breitmaulnashorn kann aber zu einem gefährlichen Gegner werden, da das lange Horn als Waffe eingesetzt wird. Beim Angriff oder auf der Flucht kann ein Tier im Galopp auch 40 km/h erreichen und sehr schnell die Richtung ändern. Da die Nashornart wie alle Nashörner schlecht sehen kann, besitzt sie kein visuell erkennbares Ausdrucksverhalten, was sie für Menschen unberechenbar macht.^[4]

Das Breitmaulnashorn bevorzugt Grasnahrung (grazer), sein tiefhängender Kopf, die breiten Lippen und die hochkronigen Zähne sind hervorragende Anpassung an diese Ernährungsweise. Dabei nimmt die Nahrungsaufnahme fast 50 % der Tagesaktivitäten ein.^[22] Überwiegend ernährt es sich von kurzen Gräsern. Im südlichen Verbreitungsgebiet dienen vor allem verschiedene Hirseformen wie Panicum, Urochloa und Digitum als Nahrungsgrundlagen, die in schattenreichen Gebieten der Rotgrassavannen (Themada triandra) wachsen. Des Weiteren werden auch Hundszahngräser (Cynodon) und verschiedene Süßgräser (unter anderem Hyparrhenia) verzehrt.^[26][27] In Zeiten der Nahrungsknappheit werden aber auch Seidenpflanzengewächse wie Stapelia und Sarcostemma nicht verschmäht. Im nördlichen Verbreitungsgebiet dienen häufig Arten der Lampenputzergräser (Pennisetum) als Nahrungsgrundlage.^[3][11]

Wasser trinkt das Breitmaulnashorn wenn möglich täglich, wozu es die Weidegebiete verlässt und Wasserstellen aufsucht. Die nächste Wasserstelle sollte aber nicht weiter als wenige Kilometer entfernt sein. Sofern notwendig, kommt die Nashornart aber auch zwei bis vier Tage ohne Wasser aus.^[4]

Sehr häufig sucht das Breitmaulnashorn auch Suhlstellen für Schlammbäder auf, wo es sich für gewöhnlich rund eine Stunde aufhält und meist bewegungslos liegt. Gewöhnlich erfolgt dies in der Tageshitze oder während der Abenddämmerung. Finden sich zu ungünstigen Jahreszeiten keine Suhlstellen, nimmt das Breitmaulnashorn auch Sandplätze als Ersatz. Diese Bäder sind für die Thermoregulation notwendig, aber auch um Parasiten zu bekämpfen. Wasserbäder wie bei den asiatischen Nashörnern sind beim Breitmaulnashorn aber nicht bekannt.^[3][11]

Breitmaulnashörner zeichnen sich durch ein promiskes Paarungsverhalten aus, d. h. sie verpaaren sich häufig mit wechselnden Partnern. Die Hälfte aller Weibchen sind jedoch sehr partnertreu (monogam) und zeugen immer mit dem gleichen Bullen Jungtiere. Sie leben mit diesem Männchen jedoch nicht in einer Paarbeziehung, sondern kommen mit ihm nur zur Verpaarung zusammen (genetische Monogamie). Weibchen unterscheiden bei der Verpaarung nicht zwischen verwandten Tieren und verpaaren sich selbst mit ihrem Vater. Hierdurch kommt es gerade in kleineren Reservaten zu einem hohen Grad an Inzucht und genetischer Verarmung. Der Verpaarungserfolg der territorialen Bullen variiert stark, die Gründe hierfür liegen vermutlich in der Partnerwahl der Weibchen.^[28] Die Fortpflanzung der Nashörner ist stark saisonal. Mit dem Beginn der Regenzeit steigt der Hormonspiegel (Androgene) der Männchen an und es kommt vermehrt zu Kämpfen zwischen Bullen und Kühen. Als Folge davon steigt auch die Anzahl der Verpaarungen in der Regenzeit.^[29]

Weibliche Jungtiere werden mit sechs bis sieben Jahren geschlechtsreif, männliche mit zehn bis zwölf. Bei Kühen kommt es alle 29 bis 44 Tage zur Brunst, wobei sie sich von der Gruppe absondern und auffallend häufig markieren, was deckwillige Bullen anlockt.^[30] Nach einem bis zu einem Tag dauernden Vorspiel mit Reiben, Kopfauflegen und Scheinkämpfen kommt es schließlich zur Begattung, die 20 bis 80 Minuten dauern kann und mit dem Aufsitzen des Bullen auf der Kuh beginnt. Zeitweise stößt der Bulle dabei alle drei Minuten Samen aus. Nach der Vereinigung kehrt das Weibchen meist zur Gruppe zurück.^[4]

Die Tragzeit dauert etwa 16 bis 18 Monate, nach Beobachtungen an Zootieren variiert sie von 480 bis 548 Tagen. Kurz vor der Geburt verlässt die trächtige Kuh die Herde und bleibt für einige Tage allein. Das einzige Kalb, welches zur Welt kommt, wiegt bereits 40 bis 60 kg und kann nach einer Stunde bereits stehen, um Milch zu saugen. Es ist mit einem leichten dunkelfarbenen Fell bedeckt, welches später ausfällt. Außerdem weist es an der Stelle, wo das vordere Horn ist, eine schwarze Erhebung auf, und die Hufe haben ebenfalls eine schwarze Färbung. Nach 24 Stunden ist das Kalb in der Lage, der Mutter zu folgen, läuft aber gewöhnlich leicht vor ihr. Es wird etwa ein Jahr lang gesäugt und nimmt bereits zwei Monate nach der Geburt auch Gras zu sich. Allerdings wächst es recht langsam und wiegt nach einem Jahr rund 440 kg.^[31] Erst nach zweieinhalb bis drei Jahren wird die Mutter wieder brünstig und vertreibt dann das Junge. Nach der Geburt des nächsten Kalbes und nach den ersten Wochen gesellt sich häufig auch das letzte Junge wieder zu seiner Mutter. Die Lebensspanne eines Breitmaulnashorns liegt bei 40 bis 50 Jahren.^[4][3]

Ausgewachsene Breitmaulnashörner haben keine natürlichen Feinde; gelegentlich greifen Löwen Jungtiere an.^[32] Es besteht eine enge positive ökologische Beziehung zum Afrikanischen Elefanten, dessen Herden die Busch- und Baumvegetation eindämmen und so Offenlandschaften erzeugen, die das Breitmaulnashorn nutzt.^[13] Manchmal kommt es auch zu gemeinsamen Weideverbänden mit dem Spitzmaulnashorn. Symbiotische Beziehungen gibt es auch mit dem Gelbschnabel-Madenhacker (Buphagus africanus), dem Kuhreiher (Bubulcus ibis) und dem Rotschulter-Glanzstar (Lamprotornis nitens). Die Vögel picken häufig Insekten von der Haut des Nashorns und wirken überdies auch als Alarmsignal bei erschrecktem Aufflattern.^[3]

Wie alle rezenten Nashornarten wird auch das Breitmaulnashorn von zahlreichen Zecken und Fliegen (u. a. Lypeosia) angefallen. Im Magen wurden Larven der Dasselfliegen nachgewiesen, die Eier in die Haut an Kopf und Schulter ablegen.^[3] Weitere Endoparasiten stellen Wimperntierchen dar.^[33] Bekannt ist auch, dass Neospora caninum zum Auftreten von Neosporose führt und ähnlich wie bei Hausrindern Aborte beim Breitmaulnashorn verursacht.^[34][35] Auch Piroplasmose-Parasiten (Babesia und Theileria) sind nachgewiesen.^[36]

Nähere Verwandtschaft des Breitmaulnashorns basierend auf genetischen Untersuchungen nach Liu et al. 2021[37]  Rhinocerotinae     Elasmotheriini   Elasmotherium (†)     Rhinocerotini    Dicerotina      Ceratotherium        Diceros           Rhinocerotina    Rhinoceros     Dicerorhinina      Dicerorhinus          Stephanorhinus (†)        Coelodonta (†)

Das Breitmaulnashorn ist der einzige lebende Vertreter der Gattung Ceratotherium. Sein nächster Verwandter ist das Spitzmaulnashorn. Zusammen formen sie die Untertribus Dicerotina, der die zweihörnigen Nashörner Afrikas umfasst. Innerhalb der Dicerotina ist das Breitmaulnashorn aufgrund der Schädel- und Zahnmerkmale die etwas modernere Art. Molekulargenetische Untersuchungen haben ergeben, dass sich beide Gruppen vor rund 17,1 Millionen Jahren trennten,^[38] was etwa der Ende der 1970er Jahre aufgrund paläontologischer Daten postulierten Trennung im mittleren Miozän entspricht.^[39] Anderen genetischen Untersuchungen zufolge begann die Trennung erst vor 3,5 bis 6,8 Millionen Jahren.^[40][37] Die Abspaltung von den asiatischen Nashornlinien könnte demnach bereits vor 15,6 bis 29,3 Millionen Jahren stattgefunden haben.^[38][37]

Die beiden Unterarten des Breitmaulnashorns, das Nördliche und das Südliche, wurden erst 1908 vom britischen Paläontologen Richard Lydekker (1849–1915) differenziert.^[41] Zwischen beiden bestehen einzelne morphologische Unterschiede. Diese betreffen vor allem den Schädel- und Zahnbau. Außerdem ist das Südliche Breitmaulnashorn das deutlich größere, während das Nördliche eine kleinere Statur aufweist und einen wesentlich geraderen Rückenverlauf hat. Darüber hinaus gibt es Abweichungen bei den Lautäußerungen zwischen den beiden Formen.^[42] Dies sowie genetische Unterschiede veranlassten Colin P. Groves 2010, beide als eigenständige Arten mit den wissenschaftlichen Namen C. simum (Südliches Breitmaulnashorn) und C. cottoni (Nördliches Breitmaulnashorn) zu beschreiben.^[6] Die postulierte Aufteilung in zwei Arten wurde aber zum Teil stark kritisiert und ist allgemein nicht anerkannt.^[43] Die Trennung der beiden Unterarten sollte ersten Analysen zufolge vor 0,8 bis 1,4 Millionen Jahren erfolgt sein,^[6][44] Untersuchungen anhand der vollständigen mitochondrialen DNA spezifizierten dies auf 0,46 bis 0,97 Millionen Jahre. Diese ergaben zudem, dass beide Linien monophyletisch sind und somit isoliert voneinander bestehen.^[45] In historischer Zeit gab es weltweit nur einen bekannten Hybriden zwischen den beiden Unterarten. Das Tier, „Nasi“, wurde 1977 geboren und 2007 aufgrund eines weit vorangeschrittenen Krankheitsbildes eingeschläfert.^[6] Die Diskussion um einen eigenen Artstatus des Nördlichen Breitmaulnashorns kam ab dem Jahr 2016 wieder verstärkt auf.^[46]

Ein ebenfalls bisher einzigartiger Hybride aus einem Südlichen Breitmaulnashorn und einem Spitzmaulnashorn kam 1988 im 800 ha großen, eingezäunten South Africa’s National Zoological Gardens Game Breeding Centre nördlich von Pretoria zur Welt. Das Tier zeigte markante Mischmerkmale, so war das Maul vergleichbar geformt wie beim Breitmaulnashorn, besaß aber an der Oberlippe eine kleine Verlängerung. Die Ohren waren wiederum dem des Spitzmaulnashorns ähnlich, während der Körperumriss beide Nashornarten widerspiegelte.^[47]

Die Gattung Ceratotherium trat erstmals im späten Miozän im östlichen Mittelmeergebiet auf, wo sie insgesamt sehr häufig ist. Einer der frühesten bekannten Funde stammt aus Kappadokien in Zentralanatolien und umfasst einen 59 cm langen Teilschädel mit Unterkiefer. Diese wurden in einer Ignimbritlage gefunden, deren Alter etwa 9,2 Millionen Jahre beträgt. Offensichtlich geriet das Tier in einen Vulkanausbruch und wurde, der Oberflächenerhaltung der Knochen zufolge, in dem pyroklastischen Strom bei rund 400 °C zu Tode gebacken. Die Funde gehören zu den seltenen Fossilien, die aus vulkanisch geprägten Ablagerungen stammen, ein vergleichbarer Fall innerhalb der Gruppe der Nashörner ist der des Blue Lake Rhino im Nordwesten der USA.^[48] Diese sehr frühen Funde werden in der Regel der Art Ceratotherium neumayri zugewiesen, die aufgrund ihrer Schädel- und Zahnmerkmale gemischte Pflanzenkost zu sich nahm. Da diese Art zahlreiche Merkmale mit den späteren Ceratotherium-Formen, aber auch mit Diceros einschließlich Paradiceros teilt, wird sie häufig als eine Stammform für die beiden heute lebenden afrikanischen Nashornarten angesehen. Der dadurch entstehende paraphyletische Ursprung von Ceratotherium führte zu der Forderung, diese Art aus der Gattung auszugliedern und einen neuen Gattungsnamen zu vergeben.^[49][50] Dies wurde im Jahr 2022 mit der Einführung der Gattung Miodiceros umgesetzt.^[51] In einem näheren Verwandtschaftsverhältnis könnte auch „Ceratotherium“ advenientis aus dem Oberen Miozän von Kalabrien im südlichen Italien stehen.^[52]

Ursprünglich wurden die plio- und pleistozänen Vorgänger des Breitmaulnashorns als Ceratotherium praecox beschrieben, welches aber aufgrund neuerer anatomischer Untersuchungen im Jahr 2005 als ein Vertreter von Diceros angesehen wird. Somit verbleibt neben einigen bisher noch nicht genauer beschriebenen Resten aus dem Frühpliozän Marokkos vorerst nur Ceratotherium mauritanicum in der unmittelbaren Ahnenreihe. Dieses kam seit dem mittleren Pliozän in Ostafrika vor und erreichte im späten Pliozän Süd- und Nordafrika. Aus dieser Form entwickelte sich im frühen Pleistozän die heutige Art. Lediglich in Nordafrika hielt sich Ceratotherium mauritanicum bis ins späte Pleistozän, bis es verschwand, als auch hier die modernere Form Fuß fasste. Die Vorläuferform ähnelte schon deutlich dem heutigen Breitmaulnashorn, hatte aber noch nicht so hochkronige Zähne und war etwas kleiner.^[49]

Das heutige Breitmaulnashorn trat erstmals im frühen Pleistozän Ostafrikas auf. Die frühesten Vertreter stammen aus der Olduvai-Schlucht und Laetoli (beide Tansania) und werden der Unterart Ceratotherium simum germanoafricanum zugewiesen.^[49] Diese stellt möglicherweise die Ausgangsform für die beiden heute bekannten Unterarten dar.^[6] Gut erhaltene pleistozäne Funde stammen auch aus Koobi Fora (Kenia), wo sie zusammen mit solchen vom Spitzmaulnashorn und auch wie bei den anderen erwähnten Fundstellen mit bedeutenden frühmenschlichen Überresten vergesellschaftet sind.^[53] Ein rund 74 cm langer Schädel wurde des Weiteren in Buia in Eritrea entdeckt, dessen Alter rund 1 Million Jahre beträgt.^[54]

Das Breitmaulnashorn war schon im Römischen Reich bekannt, wo möglicherweise Gnaeus Pompeius Magnus ein solches Tier im Jahr 55 v. Chr. zu seiner Konsulatsfeier vorführte, das von Plinius dem Älteren und anderen antiken Gelehrten beschrieben wurde und wohl aus Äthiopien stammte.^[55] Das Wissen um diesen Nashornvertreter ging aber im europäischen Mittelalter verloren, und bis zum Ende des 18. Jahrhunderts war lediglich das Spitzmaulnashorn als afrikanische Nashornart bekannt. Erst 1812 entdeckte der britische Naturforscher William John Burchell (1782–1863) in Südafrika das Breitmaulnashorn wieder. Er erlegte ein Tier und brachte es nach England zurück, wo er es 1817 als Rhinoceros simus wissenschaftlich beschrieb.^[56] Den heute anerkannten Gattungsnamen Ceratotherium führte der britische Forscher John Edward Gray (1800–1875) 1868 ein.^[3]

Im Laufe der Zeit wurden für das Breitmaulnashorn verschiedene wissenschaftliche Namen gebraucht:^[57]

• Rhinoceros simus Burchell, 1817
• Rhinoceros burchellii Lesson, 1827
• Rhinoceros camus Griffith, 1827
• Rhinoceros oswelli Ellion 1847
• Rhinoceros kiaboaba Murray, 1866
• Rhinoceros simus cottoni Lydekker, 1908
• Rhinoceros scotti Hopwood 1926
• Serengetitherium efficax Dietrich 1945

Die südliche Unterart des Breitmaulnashorns wurde 1893 für ausgerottet gehalten, ehe eine kleine Restpopulation von zehn Tieren in Natal entdeckt wurde, von denen alle derzeit lebenden Südlichen Breitmaulnashörner abstammen. Bis in die 1970er wuchs der Bestand im Hluhluwe-Umfolozi-Park auf 1.000 Tiere und verdoppelte sich bis zum Jahr 1980 noch einmal auf 2.000, bis 1990 auf 4.000 und erreichte im Jahr 2001 eine Zahl von 11.000 Tieren.^[58] Bis 2012 war der Gesamtbestand in freier Wildbahn auf über 20.000 Tiere gestiegen, die größtenteils in Südafrika, in geringer Zahl auch in Namibia, Botswana und Simbabwe lebten. Außerdem wurde eine Gruppe in Kenia eingeführt, wo es in historischer Zeit nicht natürlich vorkam.^[19]

Seit etwa dem Jahr 2010 hat die Wilderei im südlichen Afrika wieder massiv zugenommen, was mit der stärkeren Einflussnahme ostasiatischer Wirtschaftsorganisationen zusammenhängt.^[16] Der Gesamtbestand in ganz Afrika fiel dadurch von über 20.000 Tieren im Jahr 2012 auf knapp 16.000 Tiere im Jahr 2021.^[19] Seitdem fand eine leichte Erholung statt, so dass für das Jahr 2024 von einer Gesamtpopulation von rund 17.460 Tieren ausgegangen wird.^[59] Südafrika beherbergt noch immer 86 % der Gesamtpopulation Afrikas. Innerhalb des Landes besitzt der Krüger-Nationalpark trotz massiver Verluste durch Wilderei in den letzten Jahren noch immer die größte Population an Breitmaulnashörnern in ganz Afrika.^[60] Der Bestand im Schutzgebiet ist von über 10.600 Tieren im Jahr 2011 auf etwa 2.600 im Jahr 2020 eingebrochen.^[61]

Zwischen 55 v. und 248 n. Chr. kamen etwa fünfzig Nashörner nach Rom, wo sie auch in Zirkusspielen eingesetzt wurden. In der Mehrheit handelte es sich bei den aus Afrika stammenden Tieren wohl um Nördliche Breitmaulnashörner, die von Alexandria aus verschifft wurden.^[62] Wissenschaftlich beschrieben wurde das Nördliche Breitmaulnashorn erstmals 1908. Zu jener Zeit war es noch zahlreich vertreten. Großwildjäger schafften es binnen weniger Jahrzehnte, die Unterart überall auszurotten – mit Ausnahme des Garamba-Nationalparks, wo 1963 1.000 Breitmaulnashörner unter strengem Schutz lebten. In jener Zeit begann allerdings die starke Nachfrage nach Hörnern wegen ihrer angeblichen Heilkraft in der traditionellen chinesischen Medizin (TCM) sowie wegen der Begehrtheit von Nashorndolchen als Status- und Männlichkeitssymbol bei der Oberschicht Jemens. Die Bereitschaft der Käufer in Ostasien und Jemen, selbst höchste Preise für illegal importierte Hörner zu zahlen, macht die Wilderei trotz aller Risiken staatlicher Verfolgung zu einem lohnenden Geschäft. Während wegen der relativen Stabilität die Südlichen Breitmaulnashörner Südafrikas nie in solchem Ausmaß von Wilderei betroffen waren, konnte Zaire (später Demokratische Republik Kongo) keinen vergleichbar wirksamen Schutz liefern. Der Bürgerkrieg im Kongo, der seit 1997 ununterbrochen tobt, erschwerte die Schutzmaßnahmen. Die Schätzung der letzten überlebenden Population im Garamba-Nationalpark ergab im Jahr 2003 noch rund 40 Breitmaulnashörner. Seitdem ist der Bestand durch Wilderei immer weiter gesunken. Eine Bestandserhebung im Jahr 2008 konnte im Garamba-Reservat keine lebenden Nördlichen Breitmaulnashörner mehr nachweisen. Die Unterart gilt seither in freier Wildbahn als ausgestorben.^[21]

Das Europäische Erhaltungszuchtprogramm für Breitmaulnashörner wurde bis 1996 vom tschechischen Zoo Dvůr Králové geführt und überwacht, seit 1996 führt der Safaripark Beekse Bergen (Niederlande) das EEP für Breitmaulnashörner. Auf Basis der Zoopopulation wurde versucht ein Erhaltungszuchtprogramm zur Rettung der Unterart aufzubauen. Die Zucht des Nördlichen Breitmaulnashorns hat sich dabei als außerordentlich schwierig erwiesen. Nach Christian Matschei^[63] wurden „zwischen 1947 und 1973 … insgesamt 24 Exemplare aus dem natürlichen Verbreitungsgebiet entnommen…“ Hiervon gelangten jedoch nur vier Tiere zur Zucht. In den 1980er-Jahren wurden mehrere Jungtiere in Dvůr Králové geboren, zuletzt das weibliche Jungtier „Najin“ am 11. Juli 1989. Anschließend folgten 11 Jahre ohne jeden Nachwuchs. Aus diesem Grund wurden sowohl die Haltungsbedingungen umgestellt als auch am 5. Juli 1989 der an den Partnerzoo in San Diego ausgeliehene Bulle „Saut“ zurückgeholt. In der Folge wurde als bisher letzter Nachwuchs am 29. Juni 2000 das Kalb „Fatu“ geboren.

Am 23. Januar 2007 wurde im Zoo von Budapest/Ungarn das erste durch künstliche Befruchtung gezeugte Südliche Breitmaulnashorn geboren. Experten erhoffen sich von den Fortschritten auf dem Gebiet der künstlichen Nashornbefruchtung auch eine Chance, die nördliche Unterart des Breitmaulnashorns vor dem Aussterben zu bewahren. Eine Initiative von Reproduktionsmedizinern aus Berlin, die verbleibenden Kühe des Nördlichen Breitmaulnashorns mit medizinisch-technischen Methoden zur Fortpflanzung zu bringen, scheiterte zunächst an Bedenken des Tierparks Dvůr Králové. Seit 2006 werden vom Institut für Zoo- und Wildtierforschung Berlin jedoch künstliche Besamungen des Nördlichen Breitmaulnashorns durchgeführt, die keine Erfolge zeigten.^[63]

Aufgrund der ausbleibenden Zuchterfolge in Tschechien wurde die weltweit letzte verbliebene Zuchtgruppe des Nördlichen Breitmaulnashorns^[63] – zwei weibliche und zwei männliche Tiere – im Dezember 2009 aus dem Zoo Dvůr Králové in das Ol-Pejeta-Reservat in Kenia verlegt.^[64] Das 360 km² große Reservat liegt zwischen den nördlichen Ausläufern des Mount Kenya und der Aberdare Range.^[65]

Die beteiligten Institutionen erhofften sich von dem neuen Projekt, dass die verbleibende Zuchtpopulation in ihrer ursprünglichen afrikanischen Umgebung wieder zur Fortpflanzung kommt und somit das Nördliche Breitmaulnashorn vom Aussterben bewahrt werden kann. In ähnlicher Lage war, ausgehend von einer kleinen Restpopulation von zehn Tieren, der Arterhalt bereits beim Südlichen Breitmaulnashorn gelungen. Verschiedene Aspekte sprachen für das Ol-Pejeta-Reservat als Standort für das Erhaltungszuchtprojekt in Afrika: Das Areal liegt nahe am ursprünglichen Verbreitungsgebiet des Nördlichen Breitmaulnashorns und ist vom Habitat her gut für die Tierart geeignet. Die notwendige Infrastruktur, Fachwissen und personelle Ressourcen waren bereits vorhanden, da das Reservat bereits die damals größte Spitzmaulnashorn-Population Ostafrikas umfasste. Das Reservat galt auch als weniger anfällig für Wilderei als vergleichbare Gebiete. Das Reservat wurde daher auch vom Sekretariat der IUCN/SSC (African Rhino Specialist Group) befürwortet.^[64]

Am 20. Dezember 2009 trafen die vier Nördlichen Breitmaulnashörner, die Bullen „Sudan“ und „Suni“ sowie die Kühe „Najin“ und „Fatu“, nach eintägigem Transport per Flugzeug und LKW im Ol-Pejeta-Reservat ein. Die Tiere standen für einige Wochen in kleineren Gehegen unter strenger Beobachtung und intensiver Betreuung. Anschließend wurden sie in größere, ebenfalls streng überwachte Gehege mit natürlicher Vegetation entlassen. Zunächst verlief das Northern White Rhino Survival Projekt nach Plan und ohne Zwischenfälle. In der Folge kam es zu regelmäßigen, zyklischen Paarungen zwischen „Suni“ und „Fatu“. Ein Zuchterfolg blieb jedoch aus.^[64]

Als Weiterentwicklung der Zuchtstrategie wurden am 8. November 2011 jeweils zwei der Nördlichen Breitmaulnashörner in jeweils getrennten Gehegen zu Zuchtpaaren zusammengeführt, einerseits die Kuh „Najin“ und der Bulle „Suni“, andererseits Najins Tochter „Fatu“ und der Bulle „Sudan“. Das Gehege von „Najin“ und „Suni“ umfasste 2,82 km² (700 acres). Mittels Kotproben wurden die Hormonspiegel – und damit die Fortpflanzungsbereitschaft – der Tiere fortlaufend analysiert. Im Sommer 2012 wurde vermeldet, dass es auch zwischen „Suni“ und „Najin“ zu zwei Paarungen (Ende April und Ende Mai) gekommen war. Besondere Bedeutung erhielt diese Meldung, da es für „Najin“ die ersten Paarungen seit über zehn Jahren waren. Damals war es auch zur letzten Geburt eines Nördlichen Breitmaulnashorns gekommen, jener ihrer Tochter „Fatu“. Erwartet wurden nun weitere zyklische Verpaarungen.^[64]

Da es jedoch zu keinem Nachwuchs kam, wurde am 25. Januar 2014 ein Alternativplan gestartet, der vorsah, die verbliebenen Kühe der nördlichen Unterart mit einem Bullen der südlichen Unterart zu paaren, um so zumindest einen Teil der Gene und der spezifischen Merkmale des Nördlichen Breitmaulnashorns zu erhalten. Zu diesem Zweck wurde ein Bulle des benachbarten Lewa Wildlife Conservancy in das Ol Pejeta Conservancy verbracht und in einem Gehege den Kühen „Fatu“ und „Najin“ zugesellt.^[66] Doch auch dieser Versuch blieb erfolglos.^[64]

„Suni“ war der letzte Bulle, von dem noch erwartet wurde, dass er Nachwuchs zeugen könnte. Er starb im Oktober 2014 im Ol-Pejeta-Reservat in Kenia. Danach lebten weltweit noch sechs Exemplare des Nördlichen Breitmaulnashorns,^[64] im Dezember gleichen Jahres starb auch der 44-jährige Bulle „Angalifu“ im San Diego Zoo Safari Park.^[67] Danach lebten weltweit nur noch fünf Tiere der nördlichen Unterart. Bis zum November 2015 starben zwei weitere Tiere, jeweils eine Kuh in den Zoos von San Diego und Dvůr Králové.^[68][69] Von den letzten drei verbliebenen Exemplaren, die sich alle im Ol-Pejeta-Reservat aufhielten, musste der Bulle „Sudan“ altersbedingt am 19. März 2018 eingeschläfert werden.^[70] An seinem Todestag wurde „Sudan“ noch genetisches Material für eine künstliche Befruchtung entnommen.^[71] Damit existieren nur noch zwei Nördliche Breitmaulnashörner in dem Reservat in Kenia: die beiden Weibchen „Najin“ (* 11. Juli 1989) und „Fatu“ (* 29. Juni 2000), Tochter und Enkelin von „Sudan“.

Bereits Anfang 2015 waren Tierärzte aus Tschechien zu dem Ergebnis gekommen, dass die weiblichen Tiere sich auf natürlichem Wege nicht mehr fortpflanzen können,^[64] und „Sudan“ produzierte nicht mehr genügend Samenzellen. Derzeit wird noch ein Versuch unternommen, die Unterart mittels künstlicher Befruchtung vor dem Aussterben zu retten. Sperma von Bullen, die früher in dem Zoo in Tschechien gelebt hatten, wird im Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung in Berlin aufbewahrt. Mit diesem Sperma sollen Eizellen der Kühe in Kenia künstlich befruchtet werden. Die Embryonen sollen anschließend von Kühen der südlichen Unterart ausgetragen werden.^[72]

Im Jahr 2018 gelang erstmals die Erzeugung von Embryonen des Breitmaulnashorns im Labor (väterlicherseits nördliche, mütterlicherseits südliche Unterart).^[73][74] Im Jahr darauf konnten 10 Eier von „Najin“ und „Fatu“ gewonnen werden. Sie wurden mit konserviertem Sperma befruchtet, zwei der Eier von „Fatu“ entwickelten sich zu Embryonen weiter. Für das Jahr 2021 vermeldete das Leibniz-Institut die Gewinnung von vier weiteren Embryonen von „Fatu“.^[75][76] Die Versuche einer Embryonengewinnung von „Najin“ wurden hingegen aufgrund ethischer Bedenken eingestellt, da das Risiko für Folgeschäden bei „Najin“ zu groß sei. „Fatu“ vertrug die Eingriffe hingegen ohne Anzeichen negativer Folgen. In der Folge wurden wiederholt Embryonen entnommen. Bei der insgesamt zehnten Entnahme im September 2022 wurden 23 Eizellen entnommen, aus denen sich fünf Embryonen entwickelten. Damit erreichte die Gesamtzahl 22 Embryonen, die etwa hälftig von zwei verschiedenen Nashorn-Bullen gezeugt wurden. Sämtliche Embryonen wurden eingefroren. Während versucht wird, weitere Embryonen zu gewinnen, werden Verfahren zum Embryonentransfer auf eine Leihmutter verbessert. Diese Verfahren sollen zunächst mit Embryonen südlicher Breitmaulnashörner getestet werden. Erst wenn das Verfahren erfolgreich verläuft, sollen die Embryonen des nördlichen Breitmaulnashorns eingesetzt werden.^[77]

Das erste in einem Labor erzeugte und von einer Leihmutter getragene Nashornjunge ist mit seiner Mutter „Curra“ aus dem Ol-Pejeta-Reservat am 25. November 2023 gestorben. Der Embryo, den Tierärzte einem Südlichen Breitmaulnashorn am 24. September 2023 implantierten, entwickelte sich 62 Tage lang gesund. Dann starben die Mutter und mit ihr das erste Labornashorn der Welt an einer Bakterienvergiftung.^[78][79]

Der Transfer eines Embryos, der aus Eizellen und Spermien gezüchtet wurde, die von den letzten lebenden Nördlichen Breitmaulnashörnern in Zoos und Schutzstationen stammen und somit vollständig aus dem Genmaterial von Nördlichen Breitmaulnashörnern besteht, ist für Sommer 2024 ^[veraltet]in Kenia geplant. In Berlin soll ein Zuchtzentrum für Nördliche Breitmaulnashörner gebaut werden, so dass es Zuchtstationen im Berliner Tierpark, im tschechischen Dvůr-Králové-Zoo und im kenianischen Ol-Pejeta-Reservat geben wird.^[80]

Der deutsche Trivialname bezieht sich auf die breit ausgebildete Maul- und Lippenpartie, die die Nashornart deutlich vom Spitzmaulnashorn absetzt. Die gelegentlich verwendete Bezeichnung „Weißes Nashorn“ für das Breitmaulnashorn leitet sich aus dem Englischen (white rhinoceros) bzw. Afrikaans (witrenoster) her und steht dem Spitzmaulnashorn als „Schwarzes Nashorn“ (black rhinoceros beziehungsweise swartrenoster) gegenüber. Beide Namen beziehen sich auf die Hautfarbe der Nashörner, die Tiere sind anhand dieser aber im Normalfall nicht zu unterscheiden. Die erste Erwähnung des Begriffes „Weißes Nashorn“ erfolgte 1798 durch John Barrow, der sich seit 1797 am Kap der Guten Hoffnung aufhielt und von einer Begegnung mit einem Griqua-Jäger in einer Zeitschrift berichtete, der angeblich drei „Weiße Nashörner“ an einem Tag erlegt hatte. Nur drei Jahre später schossen Jäger einer britischen Expedition erneut ein Breitmaulnashorn, vermerkten aber in ihren Berichten, dass es gar nicht weiß sei. Offiziell wurde die Nashornart erst 1812 entdeckt, und William John Burchell benutzte 1817 bei seiner Erstbeschreibung kein englisches Synonym des wissenschaftlichen Namens.^[56][81]

Der Ursprung des Begriffes „Weißes Nashorn“ ist unbekannt. Die am häufigsten vertretene Theorie ist die einer Fehldeutung des Afrikaans-Wortes wijd oder wyd (für „breit“) mit dem im Englischen gleichklingenden white seitens der damaligen britischen Jäger. Sprachhistorisch gibt es aber keinen Nachweis für eine Verwendung des Wortes wyd im Zusammenhang mit renoster im Afrikaans oder analog wijd und neushoorn im Niederländischen. Darüber hinaus existieren mindestens neun weitere Theorien zum Ursprung des Begriffes „Weißes Nashorn“, die erste gemeinsame Verwendung mit „Schwarzes Nashorn“ zur Unterscheidung von Breit- und Spitzmaulnashorn erfolgte 1838.^[56][81]

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• Norman Owen-Smith: Ceratotherium simum White Rhinoceros (Grass Rhinoceros, Square-lipped Rhinoceros). In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume V. Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Bloomsbury, London 2013, S. 446–454

1.  Norman Owen-Smith: Ceratotherium simum White Rhinoceros (Grass Rhinoceros, Square-lipped Rhinoceros). In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume V. Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Bloomsbury, London 2013, S. 446–454
2.  E. Dinerstein: Family Rhinocerotidae (Rhinoceroses). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Band 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 177
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